lieveheersbeestjes-Insecta: Coleoptera: Coccinellidae

Inleiding-beschrijving – levenscyclus en gedrag – voedsel – alternatief voedsel – natuurlijke vijanden – gebruik in biologische bestrijding – commerciële beschikbaarheid – classificatie – geselecteerde referenties

lieveheersbeestje is een naam die in Engeland al meer dan 600 jaar wordt gebruikt voor de Europese kever Coccinella septempunctata. Toen de kennis over insecten toenam, werd de naam uitgebreid naar alle verwanten, leden van de keverfamilie Coccinellidae. Natuurlijk zijn deze insecten geen vogels, maar vlinders zijn geen vliegen, noch zijn libellen, steenvliegen, eendagsvliegen, en vuurvliegjes, die allemaal echte veel voorkomende namen in de folklore, niet verzonnen namen. De dame naar wie ze werden genoemd was “de Maagd Maria”, en veel voorkomende namen in andere Europese talen hebben dezelfde associatie (de Duitse naam Marienkafer vertaalt naar “Marybeetle” of lieveheersbeestje). Proza en poëzie noemen lieveheersbeestje, misschien wel het meest bekende in het Engels is het rijmpje van de kinderen: lieveheersbeestje, lieveheersbeestje, vlieg weg naar huis, je huis staat in brand, je kinderen zijn allemaal weg…

figuur 1. Volwassen Coccinella septempunctata Linnaeus, de zevenstippelkever. Foto van James Castner, Universiteit van Florida.

in de Verenigde Staten werd de naam lieveheersbeestje in de volksmond veramerikaniseerd tot lieveheersbeestje, hoewel deze insecten kevers (Coleoptera) zijn, geen insecten (Hemiptera).

nu is het woord lieveheersbeestje van toepassing op een hele familie van kevers, Coccinellidae of lieveheersbeestjes, en niet alleen op Coccinella septempunctata. We kunnen alleen maar hopen dat krantenschrijvers zullen ophouden ze allemaal te veralgemenen als “het lieveheersbeestje” en zo het publiek misleiden om te geloven dat er maar één soort is. Er zijn veel soorten lieveheersbeestjes, net als er vogels zijn, en het woord “variëteit” (vaak gebruikt door krantenschrijvers) is geen geschikte vervanging voor het woord “soorten.”Veel lieveheersbeestjes soorten worden beschouwd als gunstig voor de mens, omdat ze fytofaag insecten eten (“ongedierte van planten”, soms” plant ongedierte ” genoemd), maar niet alle Eten ongedierte van planten, en een paar zijn zelf ongedierte.

Beschrijving (Terug naar boven)

Coccinellidae zijn een familie van kevers behorend tot de superfamilie Cucujoidea, die op hun beurt behoort tot de serie Cucujiformia binnen de suborde Polyfaga van de kevers (Coleoptera). Hun verwanten binnen de Cucujoidea zijn de endomychidae (“handsome fungus kevers”) en de Corylophidae (“minute fungus kevers”). Wereldwijd zijn bijna 6.000 soorten lieveheersbeestjes bekend, waarvan er momenteel 105 voorkomen in Florida (Tabel 1). Sommige van deze 105 worden beschouwd als inheems, en andere als adventief (“afkomstig zijn van ergens anders en gevestigde wilde populaties”). Onder de adventieve soorten werden sommige geïntroduceerd (opzettelijk geïntroduceerd), en anderen zijn immigranten (aangekomen op alle manieren, behalve opzettelijke introductie) (Frank & McCoy 1990). Volwassen lieveheersbeestjes zijn ovaal, variëren in lengte van ongeveer 1 mm tot meer dan 10 mm, afhankelijk van de soort, en hebben vleugels. Vrouwtjes zijn gemiddeld groter dan mannetjes. Volwassen exemplaren van sommige soorten zijn felgekleurd. Hun mandibels worden gebruikt om te kauwen. Volwassen lieveheersbeestjes kunnen reflex-bloeden uit de tibio-femorale articulaties (beengewrichten). Het bloed (hemolymph) is afstotend door het hebben van een afstotende geur en bevat (in sommige soorten) verschillende alkaloïde toxines (adaline, coccinelline, exochomine, hippodamine, enz.). De hemolymf is geel en zijn afstoting en toxiciteit worden verondersteld om een afweermechanisme tegen roofdieren. Sommige mensen hebben beweerd dat de heldere (rood op zwart, of zwart op rood) kleuren van sommige volwassen lieveheersbeestjes aposematisch zijn, dat wil zeggen dat de kleuren would-be roofdieren waarschuwen dat de kevers onsmakelijk of giftig zijn.

de onvolgroeide stadia (eieren, larven en poppen) bevatten ook de toxines die hun volwassen dieren hebben, en in dit kenmerk lijken ze op kortschildkevers (Staphylinidae) van het geslacht Paederus (Frank en kanamitsu 1987), hoewel de toxines totaal verschillend zijn. Er wordt gezegd dat toxines worden geproduceerd door dorsale klieren in de larven (Dixon 2000). Eieren zijn langwerpig-eivormig, en in slechts een paar soorten worden beschermd door afscheidingen van het volwassen vrouwtje. Kannibalisme van eieren, larven en poppen komt veel voor, vooral als de prooi schaars is. Larven zijn beweeglijk, en bij sommige soorten (bijvoorbeeld Scymnus en Cryptolaemus) worden ze beschermd door wasachtige afscheidingen. Poppen zijn onbeschermd door een cocon (zoals bij sommige andere kevers), maar larven kunnen enige afstand van voedselplaatsen afdwalen (waar ze risico lopen op kannibalisme) voordat ze zich verpoppen.

Figuur 2. Lieveheersbeestje eieren. Foto door Russell F. Mizell, Universiteit van Florida.

Figuur 3. Pas uitgekomen lieveheersbeestjes larven. Foto door Jim Kalisch, Universiteit van Nebraska, Lincoln.

Figuur 4. Larve van Harmonia sp. een lieveheersbeestje. Foto van Lee Ruth, BugGuide.net.

Figuur 5. Larve van Scymnus sp. een lieveheersbeestje. Foto van James Castner, Universiteit van Florida.

Figuur 6. Larve van Harmonia sp., een lieveheersbeestje, die kannibalisme vertoont door zich te voeden met een lieveheersbeestjes Pop. Foto door Russell F. Mizell, Universiteit van Florida.

Figuur 7. Volwassen en pop van Harmonia sp. een lieveheersbeestje. Foto door Russell F. Mizell, Universiteit van Florida.

levenscyclus en gedrag (terug naar boven)

lieveheersbeestje eieren produceren larven die vier stadia ondergaan voordat ze verpoppen, metamorfoseren en volwassen worden. Voor zover bekend hebben alle soorten uit Florida deze typische levenscyclus. Meestal hebben lieveheersbeestjes meerdere generaties per jaar, en de voortplanting wordt vertraagd of gestopt door koeler winterweer, wanneer volwassenen kunnen overwinteren.

in Florida voeden de volwassen dieren en larven van 75 soorten zich met schildluizen (in brede zin, zie hieronder), en slechts 13 soorten voeden zich voornamelijk met bladluizen. Zoals Dixon (2000) aangaf, zijn er typische verschillen in gedrag tussen deze trofische groepen. Degenen die zich voeden met bladluizen ontwikkelen zich sneller, verouderen sneller, bewegen sneller, zijn meestal groter en leggen hun eieren in clusters. Degenen die zich voeden met schildluizen ontwikkelen zich langzamer, leven langer, bewegen langzamer, zijn meestal kleiner en leggen hun eieren afzonderlijk.

a) ongedierte – Vretend aan planten

volwassen dieren en larven van de onderfamilie Epilachninae voeden zich met planten. In Florida wordt deze onderfamilie alleen vertegenwoordigd door Epilachna borealis (Fabricius) en E. varivestis Mulsant. Epilachna borealis, de pompoen kever, voedt zich met leden van de pompoen familie (Cucurbitaceae), en in Florida is beperkt tot het noorden, met een brede verspreiding in andere staten van de oostelijke VS. Epilachna varivestis, de Mexicaanse bonentor, voedt zich met leden van de bonenfamilie (Leguminosae), en is zelden gevonden ten zuiden van Noord-Florida. Het is afkomstig uit het zuiden van Mexico, maar het is een immigrant naar de VS, voor het eerst ontdekt in het westen in 1849, en in het noorden van Florida in 1930. Nu, de verspreiding is van Costa Rica Noord via Mexico naar de Rocky Mountain Staten van de VS, en met een gescheiden oostelijke bevolking (die zich uitstrekt zuidwaarts naar het noorden van Florida). In Florida kan het efficiënt worden gecontroleerd door het vrijkomen van de parasitoïde WESP Pediobius foveolatus (Crawford) (Eulophidae) (Nong and Bennett 1994), die jaarlijks in het noordoosten van de VS moeten worden gemaakt (Stevens et al. 1975) wegens het ernstigere klimaat. Het werd besproken door Sanchez-Arroyo (2009).

(b) onschuldige soorten – die zich voeden met meeldauw

lieveheersbeestjes van de tribe Halyziini (van de onderfamilie Coccinellinae) voeden zich met schimmels (meeldauw) op de bladeren van planten. In Florida wordt deze stam vertegenwoordigd door de West-Indische Psyllobora Nana Mulsant en Psyllobora schwarzi Chapin die het uiterste zuiden van Florida zijn binnengevallen, en door de wijdverspreide Psyllobora parvinotata Casey die ook kustgebieden tot aan Louisiana bezet.

(c) roofzuchtige soorten – die zich voeden met mijten

volwassenen en larven van de stam Stethorini (van de subfamilie Scymninae) voeden zich met tetranychide mijten. In Florida wordt deze stam alleen vertegenwoordigd door Stethorus utilis (Hoorn), een klein lieveheersbeestje dat ook wordt verspreid in de kustvlakten van de zuidoostelijke staten van North Carolina tot Texas.

(d) roofzuchtige soorten – die zich voeden met witte vliegen

vier van Florida ‘ s lieveheersbeestjes lijken min of meer gespecialiseerde roofdieren van witte vliegen te zijn. Ze zijn Delphastus catalinae (Hoorn), D. pallidus (LeConte), en D. pusillus (LeConte) (stam Serangiini), en Nephaspis oculatus (Blatchley) (stam Scymnini). De eerste lijkt te zijn een immigrant soort uit de Neotropische regio, met de eerste Florida record in 1974 (Hoelmer and Pickett 2003). Opzettelijke pogingen om deze soort uit Californië in 1916-1917 te introduceren in Manatee County, Florida, lijken geen succes te hebben gehad (Frank and McCoy 1993, Hoelmer and Pickett 2003). De volgende twee (D. pallidus en D. pusillus) worden beschouwd als inheems. De vierde (N. oculatus) kan een immigrant uit Midden-Amerika zijn. Na D. pusillus ” bleek een zeer nuttig biologisch bestrijdingsmiddel tegen zoetzweetvlieg (Bemisia tabaci (Gennadius) (Hoelmer et al. 1993) inclusief de” vorm “die later silverleaf whitefly (Bemisia argentifolii balg en Perring) werd genoemd, werd” het ” geëxporteerd naar Californië en commercieel beschikbaar gesteld en gebruikt in andere delen van de VS. Helaas werd het lieveheersbeestje kever die D. pusillus werd genoemd door Hoelmer et al. (1993) lijkt een mengeling te zijn geweest van D. catalinae en D. pusillus (Hoelmer and Pickett 2003). Op de een of andere manier resulteerde dit in commerciële biologische controlebedrijven die D. catalinae verkochten onder de naam D. pusillus (Hoelmer and Pickett 2003).

(e) roofzuchtige soorten – die zich voeden met Katoenkussenschaal

Katoenkussenschaal (Icerya purchasi Maskell), inheems in Australië, behoort tot de Homopterus familie Margarodidae (algemeen “gemalen parels” genoemd, hoewel deze naam nauwelijks past bij deze soort) in de superfamilie Coccoidea (schildluizen). Het is een belangrijke plaag van citrus, en een belangrijke plaag van verschillende andere bomen en struiken, waaronder Acacia, Casuarina en Pittosporum. Na zijn aankomst in Californië, vermoedelijk als een verontreiniging van geïmporteerde planten, dreigde het de Californische citrusindustrie te ruïneren in de late jaren 1800. het werd gecontroleerd door de invoer, release en oprichting (als klassieke biologische bestrijders) van Rodolia cardinalis (Mulsant) en een parasitoïde vlieg, Cryptochetum iceryae (Williston). Toen cottony cushion scale een probleem werd in Florida, werden dezelfde twee biologische controlemiddelen uit Californië geïmporteerd naar Florida. R. cardinalis is een zeer effectief controlemiddel voor cottony kussenweegschaal.

(f) roofzuchtige soorten die zich voeden met wolluizen

wolluizen zijn de homopterus familie Pseudococcidae, die enkele opmerkelijke ongedierte van planten omvat. De meest opvallende lieveheersbeestjes roofdier in Florida is Cryptolaemus montrouzieri Mulsant, een soort afkomstig uit Australië, geïntroduceerd in Californië voor het eerst in 1891, en enige tijd later van Californië naar Florida. Het is commercieel op de markt gebracht als controlemiddel voor wolluizen en is vaak effectief, maar heeft een ongelukkige eigenschap: zijn larven produceren wasachtige filamenten waardoor ze lijken op de niet-ingewijden als hun wolluis prooidieren. Veel eigenaren van planten hebben de larven besproeid met chemicaliën in de verkeerde overtuiging dat ze ongedierte zijn. Deze verkeerde identificatie moet worden overwonnen door onderwijs. Cryptolaemus montrouzieri beperkt zijn aandacht niet tot wolluizen, en eet ook zachte schubben (Coccidae) en gepantserde schubben (Diaspididae). Zo ‘ n katholiek dieet is normaal voor een lange lijst van Florida lieveheersbeestjes, zodat hun dieet niet netjes kan worden gecategoriseerd als gepantserde schubben of zachte schubben of wolluizen-ze kunnen sommige prooien eten in al deze families, en een paar van de grotere kunnen zelfs van tijd tot tijd een bladluis eten. Om die reden worden veel geslachten en soorten onder (h) geplaatst – Voedselend op schildluizen.

(g) roofzuchtige soorten – die zich voeden met gepantserde Schildluisinsecten

acht soorten in vier geslachten lijken zich grotendeels of volledig te voeden met gepantserde schildluisinsecten (Diaspididae). Ze zijn Microweisea coccidivora (Ashmead), M. misella (LeConte), en M. ovalis (LeConte) van de stam Microweiseini, Zilus horni Gordon, Z. eleutherae Casey, Z. subtropicus (Casey) en misschien Zagloba bicolor (Casey) (de voeding is een gok) van de stam Scymnillini, en Cryptognatha nodiceps Marshall van de stam Cryptognathini. Een van deze, Cryptognatha nodiceps, is niet inheems, zijn geïmporteerd in de jaren 1930, vrijgegeven, en gevestigd als een klassieke biologische controlemiddel voor coconut scale (Aspidiotus destructor Signoret) (Frank and McCoy 1993).

(h) roofzuchtige soorten – die zich voeden met Schildluisinsecten

dertien geslachten met 66 soorten worden hier geplaatst in deze grote trofische groep die schildluisinsecten als prooi heeft, dat wil zeggen leden van de superfamilie Coccoidea (de schildluisinsecten). Deze superfamilie omvat verschillende verwante families, met name Coccidae (zachte schubben), Diaspididae (gepantserde schubben), Pseudococcidae (meelwants), Dactylopiidae (cochenilleschubben), Kermesidae (galachtige schubben), Eriococcidae (viltschubben), Cerococcidae (sierlijke schubben) en Asterolecaniidae (schubben). Het lieveheersbeestje geslachten worden hieronder genoemd, elk gevolgd door een nummer tussen haakjes, die het aantal soorten bekend uit Florida: Decadomius (1), Diomus (9), Nephus (3), Pharoscymnus (1) en Scymnus (16) (alle in de stam Scymnini), Brachiacantha (7), Hyperaspidius (5), Hyperaspis (17), en Thalassa (1) (alle in de stam Hyperaspini), Axion (1), Chilocorus (4), Curinus (1), Egius (1), en Exochomus (2) (alle in de stam Chilocorini), Rhyzobius (1) (stam Coccidulini), en Azya (1) (stam Azyini) (zie Tabel 1). Het is nog niet duidelijk hoe, of of, ze verdelen de schaal insecten tussen hen, omdat betrouwbare prooien records zijn te onvolledig. Er is echter een zekere prooidierspecialisatie in deze (en groepen (E), (f) en (G) hierboven) die zich voeden met schildluizen, wat niet het geval lijkt te zijn voor de volgende besproken trofische groep (die zich voeden met bladluizen). Brachiacantha heeft een merkwaardige levensgeschiedenis in die zin dat zijn larven, voor zover bekend, zich voeden met schildluizen in mierennesten.

Figuur 8. Volwassen Scymnus sp. een lieveheersbeestje. Foto door Russell F. Mizell, Universiteit van Florida.

figuur 9. Volwassen tweestabbed lieveheersbeestje, Chilocorus stigma (Walker), (rode vlekken zijn rond). Foto van J. P. Michaud, Universiteit van Florida.

Figuur 10. Larven van de tweeslachtige lieveheersbeestjes, Chilocorus stigma (Walker). Foto van J. P. Michaud, Universiteit van Florida.

Rhyzobius lophanthae werd in 1892 vanuit Australië geïntroduceerd in Californië om insecten op de schaal te bestrijden, en maakte later zijn weg naar Florida (er is geen melding van een vroege introductie in Florida). Chilocorus circumdatus (Schoenherr) werd uitgebracht in Florida in 1996, uit Australië (hoewel het afkomstig is uit Zuidoost-Azië en is adventive in Australië) tegen citrus sneeuw schaal, Unaspis citri, en is gevestigd (H. W. Browning, personal communication, M. C. Thomas, personal communication). Chilocorus nigrita (Fabricius) en Pharoscymnus flexibilis (Mulsant), beide inheems in India, werden voor het eerst aangetroffen in Florida in respectievelijk 2007 en 2013. Azya orbigera Mulsant werd voor het eerst ontdekt in Florida in 1975, en lijkt een immigrant uit de Neotropische regio (Woodruff and Sailer 1977). Decadomius bahamicus (Casey) werd voor het eerst ontdekt in Florida in 1991, en is een immigrant uit het Caribisch gebied of de Bahama ‘ s of Bermuda (Bennett and Gordon 1991). Diomus roseicollis Mulsant is een andere immigrant, afkomstig uit Cuba (Gordon 1976), evenals Egius platycephalus Mulsant (Thomas and Blanchard 2014). Deze en andere insecten die voor 1991 naar Florida emigreerden worden opgesomd en besproken door Frank and McCoy (1992). Hyperaspis trifurcata Schaeffer en Thalassa montezumae Mulsant zijn beide inheems in het zuidwesten van de VS en werden in respectievelijk 2006 en 2009 in Florida aangetroffen. Recent ontdekte coccinelliden die niet inheems zijn in Florida worden besproken en geïllustreerd door Thomas and Blanchard (2014).

(i) roofzuchtige soorten – die zich voeden met bladluizen

volwassenen en larven van 12 van de overige 13 soorten uit Florida (de stam Coccinellini) voeden zich waarschijnlijk voornamelijk met bladluizen. Ze zijn Coccinella novemnotata Herbst, C. septempunctata L., Coelophora inaequalis (F.), Coleomegilla gespot DeGeer, Cycloneda munda (Zeggen), Cycloneda sanguinea (L.), Harmonia axyridis Pallas, Harmonia dimidiata (Fabricius), Hippodamia convergens Guérin-Méneville, Mulsantina picta (Randall), Naemia seriata (Melsheimer), Neoharmonia venusta (Melsheimer). Hoewel de 13e soort (Olla v-nigrum Casey) zich voedt met enkele bladluizen, is aangetoond dat hij een belangrijk roofdier is op psylliden (Michaud 2001).

Figuur 11. Volwassen Coleomegilla maculata DeGeer, een lieveheersbeestje. Foto door Russell F. Mizell, Universiteit van Florida.

Figuur 12. Volwassen Cycloneda sanguinea (L.), een lieveheersbeestje. Foto van James Castner, Universiteit van Florida.

Figuur 13. Volwassen Harmonia axyridis Pallas, de veelkleurige Aziatische lieveheersbeestkever. Foto door Scott Bauer, USDA.

Figuur 14. Volwassen convergente lieveheersbeestje, Hippodamia convergens Guérin-Méneville. Foto door Russell F. Mizell, Universiteit van Florida.

figuur 15. Volwassen Olla v-nigrum Casey, een lieveheersbeestje (rode vlekken zijn trapeziumvormig en er is een witte rand op het halsschild). Foto van James Castner, Universiteit van Florida.

Figuur 16. De larve van Olla v-nigrum Casey, een lieveheersbeestje. Foto van J. P. Michaud, Universiteit van Florida.

vier van deze, C. septempunctata (uit Europa), C. inaequalis (uit Australië), H. dimidiata (uit China), en H. axyridis (uit Japan) zijn niet inheems. De eerste drie werden geïntroduceerd in Florida (Frank en McCoy 1993). De laatste werd voor het eerst ontdekt in de VS in 1988 in Louisiana, en vervolgens wijd verspreid. In sommige habitats heeft het grote populaties gebouwd en zijn volwassenen, in hun zoektocht naar overwinteringsgebieden, kunnen soms losjes gebouwde huizen betreden; daar sterven ze van uitdroging, of worden ze uitgezet of vernietigd door de huishouders die hen ervan beschuldigen ongedierte te zijn.

twee van deze geslachten, Coleomegilla en Mulsantina, nemen adelgidae (Adelgidae), die nauw verwant zijn aan bladluizen, in hun dieet op. Verder omvat Coleomegilla ook stuifmeel, terwijl Mulsantina ook schildluizen in de brede zin van het woord omvat.

alternatief voedsel (terug naar boven)

Lieveheersbeestjeslarven en volwassen vogels kunnen hun normale prooi in tijden van schaarste aanvullen met andere soorten voedsel. Ze consumeren bloemnectar, water en honingdauw-de suikerhoudende uitscheiding van doordringende-zuigende insecten zoals bladluizen en witte vliegen. Veel plantensoorten bevatten ook organellen op andere plaatsen op de plant dan de bloem-zogenaamde extraflorale nectaries-die een met voedingsstoffen beladen afscheiding produceren. Hoewel eerst werd gedacht dat extraflorale nectaries door de plant werden gebruikt voor uitscheiding, is het goed onderbouwd (Bentley 1977, Pemberton and Lee 1996) dat de meeste planten de extraflorale nectaries daadwerkelijk gebruiken om roofdieren en parasieten aan te trekken ter bescherming tegen hun herbivoren. Meer dan 2000 plantensoorten in 64 families hebben extraflorale nectaries. Planten algemeen gevonden in Florida landschappen met extraflorale nectaries zijn de fruitbomen, Prunus spp. (de meeste van de 431 soorten wereldwijd hebben ze), passiebloem, Passiflora spp.; Ipomoea spp., morningglory; Hibiscus spp., Hibiscus; Gossypium hirsutum, katoen; Impatiens sp., impatiens; Sambucus spp., vlierbes en Vicia spp. vetch. Extrafloral nectaries kunnen zich bevinden op bladlaminae, bladstelen, bladstelen, bladstelen, schutbladeren, stipules, Steel, fruit, enz. Lieveheersbeestjes gebruiken vaak de afscheidingen van extraflorale nectaries in hun dieet (Pemberton and Vandenberg 1993) en zijn slechts enkele van de vele nuttige insecten die extraflorale nectaries gebruiken.

natuurlijke vijanden (terug naar boven)

alle insecten hebben predatoren, parasieten/parasitoïden en/of pathogenen. Lieveheersbeestjes zijn niet vrijgesteld. Larven van Epilachna borealis en E. varivestis worden aangevallen door een inheemse tachinidevlieg (Aplomyiopsis epilachnae (Aldrich)) die gespecialiseerd is in het geslacht Epilachna. Larven van E. varivestis worden ook aangevallen door een eulofide WESP (Pediobius foveolatus, zie hierboven). Deze wesp is een parasitoïde van andere epilachnine lieveheersbeestjes in India en werd in de VS geïntroduceerd om Epilachna varivestis te bestrijden. Een andere inheemse tachinidevlieg, Hyalmyodes triangulifer (Loew), is minder gespecialiseerd en valt niet alleen larven aan van Epilachna varivestis, maar ook van Coleomegilla maculata, verschillende snuitkevers en een pterophoride mot. Misschien wel de bekendste van de parasitoïden van lieveheersbeestjes is de braconide WESP Perilitus coccinellae (Schrank). Hij valt volwassen lieveheersbeestjes en in mindere mate larven en poppen aan (Obrycki et al. 1985). Hij valt Coccinella septempunctata, Coleomegilla maculata en verschillende andere soorten aan. Veel andere parasitoïden en pathogenen van lieveheersbeestjes worden hier niet genoemd vanwege ruimtegebrek.

gebruik van lieveheersbeestjes bij de biologische bestrijding (terug naar boven)

de meeste soorten lieveheersbeestjes worden als nuttig beschouwd omdat zij roofdieren van Homoptera of Acarina zijn, waarvan vele als ongedierte worden beschouwd. Deze roofvogels dragen bij aan de regulering van de populaties van hun prooi, en in sommige situaties dragen ze bij aan een hoge mate van regulering. Wanneer lieveheersbeestjes op natuurlijke wijze bijdragen aan een hoge mate van bestrijding van ongedierte, of in combinatie met andere roofdieren en/of parasitoïden en ziekten bijdragen aan een hoge mate van populatieregulatie van ongedierte, kunnen mensen hiervan profiteren. Dat wil zeggen dat tuiniers, kwekers en boeren gratis kunnen profiteren, omdat ze geen of verwaarloosbare plagenproblemen hebben.

soms verwarren tuinders de larven van lieveheersbeestjes met plagen en besproeien ze chemische bestrijdingsmiddelen die hen doden (dit is veel minder een probleem bij kwekers en boeren omdat ze meer ervaring hebben). Het resultaat is verhoogde problemen van echte ongedierte. Het antwoord is een constante educatieve inspanning om mensen te informeren over lieveheersbeestjes en hoe hun larven eruit zien. Deze inspanning kan niet eindigen, omdat mensen die niets weten over lieveheersbeestje levenscycli worden geboren elke minuut.

een type biologische bestrijding wordt daarom manipulatieve biologische bestrijding genoemd (waarvan een subgroep biologische instandhoudingsbestrijding is). De doelstellingen zijn simpelweg om te profiteren van de lieveheersbeestjes (of andere nuttige organismen) die al aanwezig zijn, om omstandigheden zo gunstig mogelijk voor hen te maken (manipulatie), en vooral om te voorkomen dat het spuiten van chemicaliën (insecticiden, fungiciden, of herbiciden) die schadelijk zijn voor hen (behoud) (zie Liu and Stansly 1996).

een tweede type biologische bestrijding is augmentatieve biologische bestrijding. Dit begint met de erkenning dat lieveheersbeestjes in een bepaalde ongedierte situatie aanwezig zijn, maar te weinig om het vereiste werk te doen, en het kopen van meer van een commerciële producent om vrij te laten om degenen die al aanwezig zijn te vergroten. Een risico is dat als volwassen lieveheersbeestjes worden losgelaten, velen van hen weg kunnen vliegen. Maar als lieveheersbeestjes larven vrijkomen, hebben ze de mogelijkheid om het ongedierte te eten waarmee ze worden gepresenteerd, of om te verhongeren — ze kunnen niet wegvliegen. Uiteraard vereist dit het matchen van de plaag aan een aangekochte lieveheersbeestjesoort die die plaag zal opeten (zie hierboven voor soorten opties). Het probleem hier is dat het aantal gekochte lieveheersbeestjes dat nodig is voor een bepaalde ongedierte situatie misschien niet in detail is uitgewerkt – het vereist een enorme hoeveelheid praktische ervaring om de details vast te leggen voor ten minste honderden situaties. De documentatie van deze ervaring vordert zeer langzaam.

een derde type biologische bestrijding is klassieke of inoculatieve biologische bestrijding. Hier, sommige individuen van een lieveheersbeestje (of andere) soorten die nog niet aanwezig zijn, worden vrijgelaten in de hoop dat ze een populatie zullen vestigen en uiteindelijk de plaag die van belang is te bestrijden. Klassieke biologische bestrijding is meestal van toepassing op een situatie waarin een nieuwe plaag is binnengevallen, en onderzoekers (van een universiteit, de USDA, of een state department of agriculture) importeren en vrijgeven van een lieveheersbeestje (of een ander soort organisme) dat wordt verondersteld om de plaag elders te bestrijden. Typisch, het geïmporteerde lieveheersbeestje (of ander organisme) wordt gevestigd of niet wordt gevestigd; als het wordt gevestigd, kan het al dan niet de bestrijding van het plaagorganisme in deze nieuwe situatie. Typisch, de voorgaande dingen worden gedaan onder de naam van “onderzoek”, en ofwel zijn gratis voor tuinders, telers en boeren (vooral als gedaan door de staat of federale departementen van landbouw) of, indien gedaan door universitaire onderzoekers, dan tuinders, telers en boeren worden gevraagd om bij te dragen aan een subsidie die zal betalen voor de kosten van de invoer en het onderzoek naar de biologische bestrijdingsmiddel (maar vervolgens, nadat het is vastgesteld, zijn er geen verdere kosten). Het archetypische voorbeeld is de controle van cottony kussen schaal van citrus door de geïntroduceerde lieveheersbeestje Rodolia cardinalis. Hoewel chemische pesticiden van die tijd er niet in slaagden om het te beheersen, en hoewel het de Californische citrusindustrie dreigde te ruïneren, was niemand bereid om fondsen te investeren in biologisch controleonderzoek. Niettemin werd biologisch controleonderzoek door toegewijde onderzoekers op andere operaties” gepromoot”, was verbazingwekkend succesvol, en redde de Californische (en later Florida) citrusindustrie van de ondergang: er was geen latere noodzaak om chemicaliën tegen deze plaag te gebruiken, waardoor miljarden dollars werden bespaard ten opzichte van een triviale uitgaven (ongeveer $1500 op het moment, voor buitenlandse reizen).

kassen (kassen) bieden een habitat voor planten en ongedierte en biologische bestrijders die verschilt van buitenhabitats. Typisch, cultuur begint met de initiatie van een gewas van planten die geen ongedierte heeft (of lijkt te hebben geen). Maar dan, ongedierte op een of andere manier opdagen, en er zijn geen lieveheersbeestjes (of andere organismen) om ze te controleren. De situatie lijkt sterk op die van de klassieke biologische bestrijding, en lieveheersbeestjes (en/of andere nuttige organismen) die in de kassen vrijkomen, kunnen het ongedierte bestrijden en de noodzaak om chemische bestrijdingsmiddelen te gebruiken elimineren. Hier gaat het niet om het financieren van nieuw onderzoek naar een nieuwe plaag, maar om het kopen van de juiste aantallen lieveheersbeestjes (of andere organismen) van de juiste soort om een reeds onderzocht plaag te bestrijden. Voor veel van dergelijke situaties kunnen lieveheersbeestjes(of andere organismen) worden gekocht bij commerciële bevoorradingshuizen om de plaag (s) te bestrijden. Hieronder volgt een lijst van in de handel verkrijgbare lieveheersbeestjes. Er is geen ruimte in dit artikel om te beschrijven hoe ze moeten worden gebruikt: dat moet worden gedaan in artikelen over elke individuele lieveheersbeestje soort.

commerciële beschikbaarheid (terug naar boven)

Vier lieveheersbeestjes verkrijgbaar bij commerciële insectensectoren:

Cryptolaemus montrouzieri Meelworst destroyer (meelworst op citrus, sierplanten en groenten, en in kassen en interieurlandschappen).

Delphastus catalinae witvlieg predator (kas, gestreepte vleugels, sweetpotato, wollig, azalea, hibiscus, wolkenvleugelig, citrus-en rododendronwitvlieg op sierplanten, groenten, fruit en citrus, en in kassen en interieurlandschappen). Hippodamia convergens lieveheersbeestje (bladluizen, schubben en tripsen, in citrusvruchten, sierplanten, fruit en groenten, in kassen en interieurgezichten). Deze soort komt voor in Florida maar er is nog steeds een potentieel probleem – sommige leveranciers fokken de kevers niet maar verzamelen overwinterende volwassen kevers uit de bergen van Oost – Californië-deze overwinterende volwassen kevers (A) kunnen zwaar parasiteren en velen kunnen sterven, en (b) kunnen aan het einde van de winter worden geprogrammeerd om de winterslaap te beëindigen door naar het Westen te vliegen (wat je geen goed kan doen als ze allemaal op de vlucht gaan en je eigendom verlaten).

Rhyzobius lophanthae (ook Lindorus lophanthae genoemd) (harde en zachte schubben en wolluizen op sierplanten).

alle vier bovenstaande soorten zijn bekend uit Florida. Chilochorus nigrita werd ontdekt in 2007, zoals vastgesteld in Florida, deze nieuwe aanwezigheid maakt toekomstige import in Florida van commerciële producenten elders onder de Florida regulations.

alle zendingen levende insecten naar Florida moeten een vergunning hebben van het Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry. Het zijn de verkopers die verplicht zijn om de vergunningen voor commerciële zendingen te verkrijgen. In het algemeen zal een vergunning worden verstrekt voor de invoer van soorten die al in Florida voorkomen. Vier lieveheersbeestjes (Cryptolaemus montrouzieri, Delphastus pusillus, Hippodamia convergens en Rhyzobius lophanthae) waren onder andere biologische bestrijders die commercieel in Florida werden ingevoerd in 1982-1993 (Frank and McCoy 1994). Vier lieveheersbeestjes (Coleomegilla maculata, Cryptolaemus montrouzieri, Harmonia axyridis en Hippodamia convergens) zijn gekweekt op puur kunstmatige diëten, waardoor ze beloven de arbeidskosten te verlagen en dus de prijs van commercieel verkrijgbare lieveheersbeestjes (Grenier et al. 1994).

sommige leveranciers zullen u goede, gezonde lieveheersbeestjes sturen, maar andere niet. De Association of Natural Biocontrol Producers (ANBP) is toegewijd aan het houden van haar leden aan hoge normen.

classificatie (terug naar boven)

Tabel 1. De 105 soorten Coccinellidae bekend uit Florida. Onderfamilies worden aangeduid in vetgedrukte hoofdletters en stammen in vetgedrukt. Voor hun auteur namen en distributie per county, zie Peck and Thomas (1998).

STICHOLOTIDINAE	N. flavifrons	H. nigrosuturalis	A. orbigera
Microweiseini	N. intrusus	H. ornatella
Microweisea (3)		H. paludicola	COCCINELLINAE
M. coccidivora	Pharoscymnus (1)	H. pistillata	Coccinellini
M. misella	P. flexibilis	H. test	Coccinella (2)
M. ovalis		H. ondertekend door de	C. novemnotata
	Scymnus (16)	H. trifurcata	C. septempunctata
Serangiini	S. apicanus	H. uniform
Delphastus (3)	S. brullei		Coelophora (1)
D. catalinae	S. caudalis	Thalassa (1)	C. ongebalanceerde
D. bleke	S. cervicalis	T. montezumae
D. picayune	S. creperus		Coleomegilla (1)
	S. broederlijke	Cryptognathini	C. gekleurd
SCYMNINAE	S. indianensis	Cryptognatha (1)
Scymnillini	S. loewii	C. nodiceps	Cycloneda (2)
Zagloba (1)	S. louisianae		C. schoon
Z. bicolor	S. paracanus	CHILOCORINAE	C. sanguinea
	S. peninsularis	Chilocorini
Zilus (3)	S. rubricaudus	Axion (1)	Harmonie (2)
Z. eleutherae	S. gemakkelijk	A. tripustulatum	H. axyridis
Z. horni	S. semiruber		H. dimidiata
Z. subtropicus	S. vader-in-law	Chilocorus (4)
	S. donker	C. cactussen	Hippodamia (1)
Stethorini		C. omgeven door	H. convergens
Stethorus (1)	Hyperaspini	C. nigrita
S. nuttige	Brachiacantha (7)	C. stigma	Mulsantina (1)
	B. decimpustulata		M. geschilderd
Scymnini	B. mooi	Curinus (1)
Cryptolaemus (1)	B. dentipes	C. coeruleus	Naemia (1)
C. montrouzieri	B. floridensis		N. seriata
	B. quadripunctata	Egius (1)
Decadomius (1)	B. querceti	E. platycephalus	Neoharmonia (1)
D. bahamicus	B. schwarzi		N. levendige
		Exochomus (2)
Diomus (9)	Hyperaspidius (5)	E. childreni	Pot (1)
D. austrinus	H. flavocephalus	E. marginipennis	O. v-zwart
D. balteatus	H. militair
D. bigemmeus	H. nubilatus	COCCIDULINAE	Halyziini
D. zwakke	H. transfugatus	Coccidulini	Psyllobora (3)
D. floridanus	H. venustulus	Rhyzobius (1)	P. nana
D. laag		R. lophanthae	P. parvinotata
D. roseicollis	Hyperaspis (17)		P. schwarzi
D. moet een einde	H. bigeminata	Noviini
D. xanthaspis	H. binaria	Anovia (1)	EPILACHNINAE
	H. binotata	A. circumclusa	Epilachnini
Nephaspis (1)	H. aansluiten		Epilachna (2)
N. oculata	H. guest	Rodolia (1)	in noord-E.
	H. fimbriolata	R. cardinalis	E. bug
Nephus (4)	H.’inedita
N. alyssae	H. lateralis	Azyini
N. bivulnerus	H. lewisi	Azya (1)

Geselecteerde Referenties (Terug naar Boven)

• Aristízabal LF, Arthurs SP. 2014. Convergent lieveheersbeestje, Hippodamia convergens Guérin-Méneville. UF / IFAS Featured Creatures. (14 mei 2014)
• Bennett FD, Gordon, RD. 1991. New Florida ladybeetle. Florida Entomologist 74: 598-599.
• Bentley BL. 1977. Extraflorale nectariën en bescherming door vechtende bodyguards. Annual Review of Ecology and Systematics 8: 407-427.
• Dixon AFG. 2000. Insect Predator-prooid Dynamics: lieveheersbeestjes en biologische bestrijding. New York: Cambridge Univ Press. ix + 257 blz.
• Frank JH, Kanamitsu K. 1987. Paederus sensu lato (Coleoptera: Staphylinidae): Natuurlijke Historie en medisch belang. Journal of Medical Entomology 24: 155-191.
• Frank JH, McCoy ED. 1990. Endemieën en epidemieën van shibboleths en andere dingen die chaos veroorzaken. Florida Entomologist 73: 1-8.
• Frank JH, McCoy ED. 1992. The immigration of insects to Florida met een tabel van records gepubliceerd sinds 1970. Florida Entomologist 75: 1-28.
• Frank JH, McCoy ED. 1993. De introductie van insecten in Florida. Florida Entomologist 76: 1-53.
• Frank JH, McCoy ED. 1994. Commerciële invoer in Florida van ongewervelde dieren als biologische controlemiddelen. Florida Entomologist 77: 1-20.
• Golia V, Golia A. 2014. Een nieuwe soort van Nephus Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) in Florida. Insecta Mundi 0372: 1-3.
• Gordon RD. 1976. De Scymnini (Coleoptera: Coccinellidae) van de Verenigde Staten en Canada: sleutel tot geslachten en revisie van Scymnus, Nephus en Diomus. Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences 28: 1-362.
• Gordon RD. 1985. De Coccinellidae (Coleoptera) van Amerika ten noorden van Mexico. Journal of The New York Entomological Society 83: 1-912.
• Gordon RD. 1994. Zuid-Amerikaanse Coccinellidae (Coleoptera) deel III. Taxonomische revisie van het westelijk halfrond genus Delphastus Casey. Frustula Entomologica 17: 71-133.
• Grenier S, Greany PD, Cohen AS. 1994. Potentieel voor massale vrijlating van insect parasitoïden en predatoren door de ontwikkeling van kunstmatige kweektechnieken. p. 181-205 in: Rosen D, Bennett FD, Capinera JL. Ongediertebestrijding in de subtropen. Biologische Controle-Een Florida Perspectief. Andover, UK: Intercept.
• Hoelmer KA, Osborne LS, Yokomi RK. 1993. Voortplanting en voedselgedrag van Delphastus pusillus (Coleoptera): Coccinellidae), een roofdier van Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae). Journal of Economic Entomology 86: 322-329.
• Hoelmer KA, Pickett CH. 2003. Geografische oorsprong en taxonomische geschiedenis van Delphastus spp. (Coleoptera: Coccinellidae) in de commerciële cultuur. Biocontrol wetenschap en technologie 13: 529-535.
• Leppla NC, Johnson KW. 2011. Richtlijnen voor de aankoop en het gebruik van commerciële natuurlijke vijanden en biopesticiden in Florida en andere staten. UF / IFAS EDIS IPM-146 (IN849). (20 juni 2014)
• Liu TX, Stansly PA. 1996. Toxicologische effecten van geselecteerde insecticiden op Nephaspis oculatus (col., Coccinellidae), een roofdier van Bemisia argentifolii (Hom., Aleyrodidae). Journal of Applied Entomology 120: 369-373.
• Liu TX, Stansly PA, Hoelmer KA, Osborne LS. 1997. Levensgeschiedenis van Nephaspis oculatus (Coleoptera: Coccinellidae), een roofdier van Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae). Annals of the Entomological Society of America 90: 776-782.
• Michaud JP. 2001. Numerieke respons van Olla v-nigrum (Coleoptera: Coccinellidae) op besmettingen van Aziatische citrus psyllide (Hemiptera): Psyllidae) in Florida. Florida Entomologist 18: 608-612.
• Michaud JP, McCoy CW, Futch SH. (Oktober 2008). Lieveheersbeestjes als biologische bestrijdingsmiddelenin citrus. EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/hs138 (niet meer online beschikbaar)
• Nong L, Bennett FD. 1994. Biologische bestrijding van de Mexicaanse bonenkever. p. 115-122 in: Rosen D, Bennett FD, Capinera JL. Ongediertebestrijding in de subtropen. Biologische Controle-Een Florida Perspectief. Andover, UK: Intercept.
• Obrycki JJ, Tauber MJ, Tauber CA. 1985. Perilitus coccinellae (Hymenoptera: Braconidae) : parasitisatie en ontwikkeling in relatie tot gastheer-Stadium aangevallen. Annals of the Entomological Society of America 78: 852-854.
• Peck SB, Thomas MC. (1998). A distributional checklist of the kevers (Coleoptera) of Florida. Geleedpotigen van Florida en naburige landgebieden. (20 juni 2014)
• Pemberton RW, Lee L. 1996. De invloed van extraflorale nectariën op parasitisme van een insect herbivoor. American Journal of Botany 83: 1187-1194.
• Pemberton RW, Vandenberg NJ. 1993. Extraflorale nectarvoeding door lieveheersbeestjes (Coleoptera; Coccinellidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington 95: 139-151.
• Sanchez-Arroyo H. (Juni 2009). Mexicaanse bonentor, Epilachna varivestis Mulsant. UF / IFAS Featured Creatures. (20 juni 2014)
• Stevens LM, Steinhauer AL, Coulson jr. 1975. Onderdrukking van Mexicaanse bonenkever op sojabonen met jaarlijkse inoculatieve releases van Pediobius foveolatus. Environmental Entomology 4: 947-948.
• Thomas MC, Blanchard OJ, Jr.2014. Lieveheersbeestjes – recente immigranten naar Florida. UF / IFAS Featured Creatures. (14 mei 2014)
• Woodruff RE, Sailer RI. 1977. Oprichting van het geslacht Azya in de Verenigde Staten. Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry, Entomology Circular 230: 1-2.