ladybugs – Insecta: Coleoptera: Coccinellidae

Introduction – Description – Life Cycle and Behavior – Food – Alternative Food – Natural Enemies – Use in Biological Control – Commercial Availability – Classification-Selected References

Ladybird on nimitys, jota on käytetty Englannissa yli 600 vuotta euroopankuoriaisesta Coccinella septempunctata. Kun tieto hyönteisistä lisääntyi, nimi laajeni koskemaan kaikkia sen sukulaisia, kovakuoriaisten heimon Coccinellidae jäseniä. Nämä hyönteiset eivät tietenkään ole lintuja, mutta perhoset eivät ole kärpäsiä eivätkä sudenkorentoja, kivikorentoja, korentoja ja tulikärpäsiä, jotka kaikki ovat todellisia yleisiä nimiä kansanperinteessä, eivät keksittyjä nimiä. Neito, jonka mukaan ne nimettiin, oli ”Neitsyt Maria”, ja yleisillä nimillä on muissa eurooppalaisissa kielissä sama assosiaatio (saksankielinen nimi Marienkafer kääntyy muotoon” Marybeetle ” tai leppäkerttu). Proosassa ja runoudessa mainitaan leppäkerttu, joista ehkä tutuin englanniksi on lasten riimi: Ladybird, ladybird, fly away home, your house is on fire, your children all gone…

Kuva 1. AIKUINEN Coccinella septempunctata Linnaeus, seitsenpiikkinen neitokuoriainen. Valokuva: James Castner, Floridan yliopisto.

Yhdysvalloissa nimi leppäkerttu amerikkalaistettiin leppäkertuksi, vaikka nämä hyönteiset ovat kovakuoriaisia (Coleoptera), eivät ötököitä (Hemiptera).

nyt sana leppäkerttu koskee kokonaista kovakuoriaisten, Coccinellidae tai leppäkerttujen heimoa, ei vain Coccinella septempunctata. Voimme vain toivoa, että sanomalehtien kirjoittajat eivät yleistäisi niitä kaikkia ”leppäkerttuiksi” ja siten harhauttaisivat yleisöä uskomaan, että on olemassa vain yksi laji. Leppäkerttuja on monia, samoin kuin lintujakin, eikä sana” lajike ”(jota sanomalehtien kirjoittajat usein käyttävät) ole sopiva korvike sanalle ” laji.”Monia leppäkerttulajeja pidetään ihmisille hyödyllisinä, koska ne syövät kasvintuhoojia (”kasvintuhoojia”, joita joskus kutsutaan ”kasvintuhoojiksi”), mutta kaikki eivät syö kasvien tuholaisia, ja muutamat ovat itsekin tuholaisia.

kuvaus (takaisin ylös)

Coccinellidae on kovakuoriaisheimo, joka kuuluu kovakuoriaisten (Coleoptera) alalahkoon Polyphaga kuuluvaan cucujiformia-sarjaan. Niiden sukulaisia cucujoidean sisällä ovat Endomychidae (”komeat sienikuoriaiset”) ja Corylophidae (”minuutin sienikuoriaiset”). Maailmanlaajuisesti tunnetaan lähes 6 000 leppäkerttulajia, joista 105: n on tällä hetkellä raportoitu esiintyvän Floridassa (Taulukko 1). Osaa näistä 105: stä pidetään kotoperäisinä ja toisia adventiivisina (”ovat saapuneet jostain muualta ja perustaneet villejä populaatioita”). Adventiivisista lajeista osa on tuotu maahan (tuotu maahan tarkoituksella) ja osa on maahanmuuttajia (jotka ovat saapuneet maahan millä tahansa keinoin paitsi tarkoituksellisesti) (Frank & McCoy 1990).

leppäkertun aikuiset ovat soikeita, pituudeltaan lajista riippuen noin 1 mm: stä yli 10 mm: iin ja niillä on siivet. Naaraat ovat keskimäärin koiraita kookkaampia. Joidenkin lajien aikuiset ovat kirkasvärisiä. Niiden alaleukoja käytetään pureskeluun. Aikuiset leppäkertut kykenevät refleksivuotoon sääriluu-reisiluu-nivelistä. Veri (hemolymfi) on vastenmielinen haju sekä sisältää (joillakin lajeilla) erilaisia alkaloiditoksiineja (adaliini, kokkinelliini, eksokoomiini, hippodamiini jne.). Hemolymfi on keltainen ja sen karkottavuuden ja myrkyllisyyden uskotaan olevan puolustusmekanismi saalistajia vastaan. Jotkut ovat väittäneet, että joidenkin aikuisten leppäkerttujen kirkkaat värit (punainen mustalla tai musta punaisella) ovat aposemaattisia, mikä tarkoittaa, että värit varoittavat saalistajia siitä, että kovakuoriaiset ovat vastenmielisiä tai myrkyllisiä.

keskenkasvuiset vaiheet (munat, toukat ja kotelot) sisältävät myös niiden aikuisten toksiineja, ja tässä ominaisuudessa ne muistuttavat paederus-suvun (Frank and Kanamitsu 1987) rove-kovakuoriaisia (Staphylinidae), joskin toksiinit ovat täysin erilaisia. Toksiinien sanotaan olevan toukkien selkärauhasten tuottamia (Dixon 2000). Munat ovat pitkulaisen soikeat, ja vain muutamilla lajeilla aikuisen naaraan eritteet suojaavat niitä. Munien, toukkien ja koteloiden kannibalismi on yleistä varsinkin silloin, kun saalista on vähän. Toukat ovat liikkuvia, ja joillakin lajeilla (esimerkiksi ”Scymnus” ja ”Cryptolaemus”) ne ovat vahamaisten eritteiden suojaamia. Kotelokoppa suojelee koteloita (kuten joillakin muillakin kovakuoriaisilla), mutta toukat saattavat harhailla jonkin matkan päässä ruokintapaikoista (missä ne voivat olla vaarassa kannibalismin vuoksi) ennen koteloitumistaan.

Kuva 2. Naaraskuoriaisen munia. Valokuva: Russell F. Mizell, Floridan yliopisto.

kuva 3. Vastakuoriutuneet naaraskuoriaisen toukat. Valokuva: Jim Kalisch, Nebraskan yliopisto, Lincoln.

Kuva 4. Harmonia sp.: n toukka naiskuoriainen. Valokuva: Lee Ruth, BugGuide.net.

kuva 5. Scymnus sp. – lajin toukka naiskuoriainen. Valokuva: James Castner, Floridan yliopisto.

kuva 6. Harmonia sp.: n toukka neitokuoriainen, joka harjoittaa kannibalismia ruokkimalla neitokuoriaisen poikasia. Valokuva: Russell F. Mizell, Floridan yliopisto.

Kuva 7. Harmonia sp: n aikuiset ja poikaset naiskuoriainen. Valokuva: Russell F. Mizell, Floridan yliopisto.

elinkaari ja käyttäytyminen (takaisin alkuun)

leppäkerttujen munat tuottavat toukkia, jotka käyvät läpi neljä Instaa ennen koteloitumista, muodonmuutosta ja aikuisten synnyttämistä. Kaikkien Floridalaislajien elinkierto on tunnetusti tällainen. Tyypillisesti leppäkerttuja on useita sukupolvia vuodessa,ja lisääntyminen hidastuu tai pysähtyy viileämmän talvisään vuoksi, jolloin aikuiset saattavat talvehtia.

Floridassa 75 lajin aikuiset ja toukat käyttävät ravinnokseen suomuhyönteisiä (laajassa merkityksessä, KS.alla), ja vain 13 lajia käyttää ravinnokseen pääasiassa kirvoja. Kuten Dixon (2000) huomautti, näiden troofisten ryhmien käyttäytymisessä on tyypillisiä eroja. Ne, jotka syövät kirvoja, kehittyvät nopeammin, vanhenevat nopeammin, liikkuvat nopeammin, ovat tyypillisesti suurempia ja munivat munansa rykelmiin. Ne, jotka syövät mittakaavassa hyönteisiä, kehittyvät hitaammin, elävät pidempään, liikkuvat hitaammin, ovat tyypillisesti pienempiä ja munivat munansa yksin.

(a) Tuholaislajit – kasvien ravinto

Epilachninae-alaheimon Aikuiset ja toukat syövät kasveja. Floridassa tätä alaheimoa edustavat vain Epilachna borealis (Fabricius) ja E. varivestis Mulsant. Epilachna borealis, squashin kovakuoriainen, käyttää ravinnokseen squash-heimon (Cucurbitaceae) jäseniä, ja Floridassa sen levinneisyysalue rajoittuu pohjoisessa muihin Yhdysvaltain itäosien osavaltioihin. Epilachna varivestis, Meksikonpapukuoriainen, käyttää ravinnokseen papukasvien heimon (Leguminosae) jäseniä, ja sitä on tavattu harvoin Pohjois-Floridan eteläpuolella. Se on kotoisin Etelä-Meksikosta, mutta on siirtolaisena Yhdysvaltoihin, ja se havaittiin ensimmäisen kerran lännessä vuonna 1849 ja Pohjois-Floridassa vuonna 1930. Nykyään sen levinneisyysalue ulottuu Costa Ricasta pohjoiseen Meksikon kautta Yhdysvaltain Kalliovuorten osavaltioihin, ja sen itäinen populaatio on erillään (joka ulottuu etelään Pohjois-Floridaan). Floridassa sitä voidaan hallita tehokkaasti päästöillä parasitoidi ampiainen Pediobius foveolatus (Crawford) (Eulophidae) (Nong and Bennett 1994), joka on tehtävä vuosittain Koillis USA (Stevens et al. 1975) ankaramman ilmaston vuoksi. Sitä käsitteli Sanchez-Arroyo (2009).

(b) harmittomat lajit – käyttävät ravinnokseen maitiaisnestettä

Halyziinien (coccinellinae-alaheimon) leppäkerttuja, jotka käyttävät ravinnokseen sienikasvustoja (maitiaisnesteitä) kasvien lehdillä. Floridassa heimoa edustavat Länsi-Intian psyllobora Nana Mulsant ja Psyllobora schwarzi Chapin, jotka ovat vallanneet Floridan äärimmäiset eteläosat, sekä laajalle levinnyt Psyllobora parvinotata Casey, joka valtaa myös rannikkoalueita niinkin kaukana lännessä kuin Louisianassa.

(c) petoeläimet – käyttävät ravinnokseen punkkeja

Stethorini-heimon (Scymninae-alaheimon) Aikuiset ja toukat käyttävät ravinnokseen tetranykidipunkkeja. Floridassa heimoa edustaa vain Stethorus utilis (sarvi), pieni leppäkerttu, joka on levinnyt myös kaakkoisten osavaltioiden rannikkotasangoille Pohjois-Carolinasta Texasin kautta.

(d) Petolajit – ravintonaan Valkolinnut

neljä Floridankertuista näyttävät olevan enemmän tai vähemmän erikoistuneita valkolintujen saalistajia. Ne ovat Delphastus catalinae (sarvi), D. pallidus (LeConte) ja D. pusillus (LeConte) (heimo Serangiini) sekä Nefaspis oculatus (Blatchley) (heimo Scymnini). Ensimmäinen näyttää olevan maahanmuuttajalaji Neotrooppisella alueella, ensimmäinen Florida ennätys vuonna 1974 (Hoelmer and Pickett 2003). Tahalliset yritykset tuoda laji Kaliforniasta 1916-1917 Floridan Manateen piirikuntaan näyttävät olleen tuloksettomia (Frank and McCoy 1993, Hoelmer and Pickett 2003). Kahta seuraavaa (D. pallidus ja D. pusillus) pidetään kotoperäisinä. Neljäs (”N. oculatus”) saattaa olla Keski-Amerikasta kotoisin oleva siirtolaislaji. D: N Jälkeen. pusillus ” todettiin olevan erittäin hyödyllinen biologinen torjunta-aine sweetpotato whitefly (Bemisia tabaci (Gennadius) (Hoelmer et al. 1993) mukaan lukien ”muoto”, joka myöhemmin sai nimen silverleaf whitefly (Bemisia argentifolii Bellows ja Perring), ”it” vietiin Kaliforniaan ja saatettiin kaupallisesti saataville ja käytettäväksi muualla Yhdysvalloissa. Valitettavasti leppäkerttu kovakuoriainen, joka oli nimeltään D. pusillus hoelmer et al. (1993) näyttää olleen sekoitus D. catalinae ja D. pusillus (Hoelmer and Pickett 2003). Jotenkin tämä johti kaupallisiin biologisiin torjuntayrityksiin, jotka myivät D. catalinaen nimellä D. pusillus (Hoelmer and Pickett 2003).

(e) Saalistuslaji – ravintona Puuvillatyynyasteikolla

Puuvillatyynyasteikko (Icerya purchasi Maskell), kotoisin Australiasta, kuuluu Homopteroiden heimoon Margarodidae (yleisesti ”jauhetut Helmet”, vaikka tämä nimi tuskin sopii tähän lajiin) superperheen Coccoidea (suomuhyönteiset). Se on merkittävä sitrushedelmien tuholainen ja useiden muiden puiden ja pensaiden, kuten Akasian, Casuarinan ja Pittosporumin, tärkeä tuholainen. Sen saapumisen jälkeen Kaliforniaan, oletettavasti saastuttajana tuotujen kasvien, se uhkasi pilata Kalifornian sitrushedelmien teollisuuden 1800-luvun lopulla. se valvottiin maahantuonti, vapauttaminen, ja perustaminen (klassisina biologisia torjunta-aineita) rodolia cardinalis (Mulsant) ja parasitoidikärpänen, Cryptochetum iceryae (Williston). Kun puuvillatyynyasteikosta tuli ongelma Floridassa, samat kaksi biologista torjunta-ainetta tuotiin Kaliforniasta Floridaan. R. cardinalis on erittäin tehokas puuvillatyynyasteikon torjunta-aine.

(f) Petolajit, jotka käyttävät ravinnokseen Mealybugs

Mealybugs on homopteroiden heimo Pseudococcidae, johon kuuluu joitakin merkittäviä kasvien tuholaisia. Floridan merkittävin mealybugien leppäkerttupeto on Cryptolaemus montrouzieri Mulsant, Australiasta kotoisin oleva laji, joka tuotiin Kaliforniaan ensin vuonna 1891 ja joskus myöhemmin Kaliforniasta Floridaan. Sitä on markkinoitu kaupallisesti lihalääkkeiden torjunta-aineena ja se on usein tehokas, mutta sillä on yksi valitettava piirre: sen toukat tuottavat vahamaisia rihmastoja, jotka saavat ne näyttämään tottumattomilta kuin jauhosaaliinsa. Monet kasvien omistajat ovat ruiskuttaneet toukkia kemikaaleilla siinä väärässä uskossa, että ne ovat tuholaisia. Tästä väärästä tunnistamisesta on päästävä eroon valistuksella. Cryptolaemus montrouzieri ei tyydy vain jauhosuomuihin, vaan syö myös pehmeitä suomuja (Coccidae) ja panssarisuomuja (Diaspididae). Tällainen katolinen ruokavalio on normaalia pitkä luettelo Floridan leppäkerttuja, niin että niiden ruokavalio ei voi siististi pigeonholed kuin panssaroitu suomut tai pehmeä suomut tai mealybugs-ne voivat syödä joitakin saalista kaikissa näissä perheissä, ja muutama suurempi niistä voi jopa syödä kirva aika ajoin. Tästä syystä monet suvut ja lajit sijoitetaan alle (h) – ruokinta mittakaavassa hyönteisiä.

(g) saalistavat lajit – käyttävät ravinnokseen Panssarimaljahyönteisiä

kahdeksan lajia neljästä suvusta näyttävät käyttävän ravinnokseen pääosin tai kokonaan panssarimaljahyönteisiä (Diaspididae). Niihin kuuluvat Microweisea coccidivora (Ashead), M. misella (LeConte) ja M. ovalis (LeConte) Microweiseini-heimosta, Zilus horni Gordon, Z. eleutherae Casey, Z. subtropicus (Casey) ja ehkä Zagloba bicolor (Casey) (sen ruokavalio on arvaus) heimosta Scymnillini ja Cryptognatha nodiceps Marshall heimosta Cryptognathini. Yksi näistä, Cryptognatha nodiceps, ei ole syntyperäinen, joka on tuotu 1930-luvulla, vapautettu ja perustettu klassiseksi biologiseksi torjunta-aineeksi kookos-asteikolle (Aspidiotus destructor Signoret) (Frank and McCoy 1993).

(h) saalistavat lajit – syövät Suomuhyönteisiä

kolmetoista sukua, joissa on 66 lajia, sijoitetaan tähän suureen trofiaryhmään, jonka saaliseläiminä ovat suomuhyönteiset eli superhyönteiset (”coccoidea”). Tähän superheimoon kuuluu useita sukulaisheimoja, erityisesti Coccidae (pehmeät suomut), Diaspididae (panssaroidut suomut), Pseudococcidae (mealybugit), Dactylopiidae (kokkiniaaliasteet), Kermesidae (sappimaiset suomut), Eriococcidae (huopavaaka), Cerococcidae (Koristeelliset kuoppavaaka) ja Asterolecaniidae (kuoppavaaka). Leppäkerttujen suvut on nimetty jäljempänä, ja niiden perässä on sulkeissa Floridasta tunnettujen lajien lukumäärä: Decadomius (1), Diomus (9), Nefus (3), Pharoscymnus (1) ja Scymnus (16) (Kaikki heimoon Scymnini), Brachiacantha (7), Hyperaspidius (5), Hyperaspis (17) ja Thalassa (1) (Kaikki heimoon Hyperaspini), Axion (1), Chilocorus (4), curinus (1), egius (1) ja exochomus (2) (kaikki heimossa chilocorini), Rhyzobius (1) (heimo Coccidulini) ja Azya (1) (heimo Azyini) (katso Taulukko 1). Vielä ei ole selvää, miten tai jakavatko ne suomuhyönteiset keskenään, koska luotettavat saalisrekisterit ovat liian puutteellisia. Näissä (ja yllä olevissa ryhmissä (e), (f) ja (g)) esiintyy kuitenkin ainakin jonkinasteista saaliseläinten erikoistumista, mikä ei näytä pätevän seuraavaksi keskusteltuun troofiseen ryhmään (kirvoja ruokkiviin). Brachiacanthalla on sikäli erikoinen elämänhistoria, että sen toukat sikäli kuin tiedetään syövät muurahaispesissä olevia suomuhyönteisiä.

Kuva 8. Adult Scymnus sp. naiskuoriainen. Valokuva: Russell F. Mizell, Floridan yliopisto.

Kuva 9. AIKUINEN twicestabbed lady kovakuoriainen, Chilocorus stigma (Walker), (punaiset täplät ovat pyöreitä). Valokuva: J. P. Michaud, Floridan yliopisto.

Kuva 10. Toukat twicestabbed Lady kovakuoriainen, Chilocorus stigma (Walker). Valokuva: J. P. Michaud, Floridan yliopisto.

Rhyzobius lophanthae tuotiin Kaliforniaan Australiasta vuonna 1892 valvomaan suomuhyönteisiä, ja jotenkin se eteni myöhemmin Floridaan (varhaisemmasta kulkeutumisesta Floridaan ei ole tietoa). Chilocorus circumdatus (Schoenherr) julkaistiin Floridassa vuonna 1996, Australiasta (vaikka se on kotoisin Kaakkois-Aasiasta ja on adventive Australiassa) vastaan citrus snow scale, Unaspis citri, ja on vakiintunut (H. W. Browning, personal communication, M. C. Thomas, personal communication). Chilocorus nigrita (Fabricius) ja Pharoscymnus flexibilis (Mulsant), jotka molemmat ovat kotoisin Intiasta, havaittiin ensimmäisen kerran Floridassa vuosina 2007 ja 2013. Azya orbigera Mulsant havaittiin ensimmäisen kerran Floridassa vuonna 1975, ja se vaikuttaa Neotrooppiselta alueelta (Woodruff and Sailer 1977) tulleelta siirtolaiselta. Decadomius bahamicus (Casey) havaittiin ensimmäisen kerran Floridassa vuonna 1991, ja se on Karibialta tai Bahamalta tai Bermudalta kotoisin oleva maahanmuuttaja (Bennett and Gordon 1991). Diomus roseicollis Mulsant on toinen maahanmuuttaja, Kuubasta (Gordon 1976) samoin kuin Egius platycephalus Mulsant (Thomas and Blanchard 2014). Nämä ja muut hyönteiset, jotka muuttivat Floridaan ennen vuotta 1991, on lueteltu ja käsitelty Frank and McCoy (1992). Hyperaspis trifurcata Schaeffer ja Thalassa montezumae Mulsant ovat molemmat kotoisin Lounais-Yhdysvalloista, ja ne havaittiin Floridassa vuosina 2006 ja 2009. Äskettäin havaittuja kokkinellideja, jotka eivät ole kotoisin Floridasta, käsitellään ja havainnollistetaan Thomas and Blanchardilla (2014).

(i) Petolajit – syövät kirvoja

aikuisia ja toukkia 12 jäljellä olevasta 13 floridalaisesta lajista (heimo Coccinellini) luultavasti syövät pääasiassa kirvoja. Niitä ovat Coccinella novemnotata Herbst, C. septempunctata L., Coelophora inaequalis (F.), Coleomegilla maculata DeGeer, Cycloneda munda (Say), Cycloneda sanguinea (L.), Harmonia axyridis Pallas, Harmonia dimidiata (Fabricius), Hippodamia convergens Guérin-Méneville, Mulsantina picta (Randall), Naemia seriata (Melsheimer), Neoharmonia venusta (Melsheimer). Vaikka 13. laji (ole v-nigrum Casey) syö joitakin kirvalajeja, sen on osoitettu olevan tärkeä psyllidien saalistaja (Michaud 2001).

Kuva 11. AIKUINEN Coleomegilla maculata DeGeer, naaraskuoriainen. Valokuva: Russell F. Mizell, Floridan yliopisto.

Kuva 12. AIKUINEN Cycloneda sanguinea (L.), naaraskuoriainen. Valokuva: James Castner, Floridan yliopisto.

kuva 13. AIKUINEN Harmonia axyridis Pallas, Monivärinen Aasialainen naaraskuoriainen. Valokuva: Scott Bauer, USDA.

Kuva 14. AIKUINEN convergent Lady beetle, Hippodamia convergens Guérin-Méneville. Valokuva: Russell F. Mizell, Floridan yliopisto.

Kuva 15. AIKUINEN ole v-nigrum Casey, naaraskuoriainen (punaiset täplät ovat puolisuunnikkaan muotoisia ja pronotumissa on valkoinen reuna). Valokuva: James Castner, Floridan yliopisto.

Kuva 16. Ole v-nigrum Caseyn toukka on naaraskuoriainen. Valokuva: J. P. Michaud, Floridan yliopisto.

näistä neljä, C. septempunctata (Euroopasta), C. inaequalis (Australiasta), H. dimidiata (Kiinasta) ja H. axyridis (Japanista) eivät ole kotoperäisiä. Kolme ensimmäistä esiteltiin Floridassa (Frank and McCoy 1993). Viimeksi mainittu havaittiin ensimmäisen kerran Yhdysvalloissa vuonna 1988 Louisianassa, minkä jälkeen se levisi laajalle. Joissakin elinympäristöissä se on rakentanut suuria populaatioita, ja kun sen aikuiset etsivät talvehtimispaikkoja, ne voivat joskus mennä löyhästi rakennettuihin taloihin; siellä ne kuolevat kuivumiseen tai asukkaat häätävät ne tai tuhoavat ne syyttäen niitä tuholaisiksi.

kaksi näistä suvuista, Coleomegilla ja Mulsantina, sisältävät ravinnokseen kirvoille läheistä sukua olevat adelgidit (Adelgidae). Lisäksi Coleomegilla sisältää myös siitepölyä, kun taas Mulsantina sisältää laajassa merkityksessä myös suomuhyönteisiä.

vaihtoehtoinen ravinto (takaisin alkuun)

leppäkerttujen toukat ja aikuiset voivat niukkuuden aikoina täydentää tavallista saalistaan muunlaisella ravinnolla. Ne kuluttavat kukkien mettä, vettä ja mesikastetta-lävistyksiä imevien hyönteisten, kuten kirvojen ja valkokärpästen, sokeripitoista erittymistä. Monet kasvilajit sisältävät organelleja myös muissa kasvupaikoissa kuin kukassa – niin sanottuja ulkofloraalisia nektariineja-jotka tuottavat ravinnepitoisen erityksen. Vaikka ensin ajateltiin, että kasvi käytti ekstraperäisiä nektaareja erittymiseen, on hyvin perusteltu (Bentley 1977, Pemberton and Lee 1996), että useimmat kasvit todella käyttävät ekstraperäisiä nektaareja houkuttelemaan saalistajia ja loisia suojellakseen kasvinsyöjiään. Yli 2000 kasvilajilla 64 suvussa on ekstraperäisiä nektariineja. Kasveja, joita esiintyy yleisesti Floridan maisemissa, joissa esiintyy ekstrafloraalisia nektariineja, ovat hedelmäpuut, Prunus spp. (useimmat 431 lajia maailmassa on niitä), passionflower, Passiflora spp.; Ipomoea spp., morningglory; Hibiscus spp., hibiscus; Gossypium hirsutum, puuvilla; Impatiens sp., impatiens; Sambucus spp., mustaselja; ja Vicia spp. vetch. Ulkoflooriset nektaarit voivat sijaita lehdissä laminae, petioles, rachids, suojuslehdet, korvakkeet, pedicels, hedelmät, jne. Leppäkertut käyttävät usein ravinnossaan ulkofloraalisten nektaarien eritteitä (Pemberton and Vandenberg 1993) ja ovat vain joitakin monista hyödyllisistä hyönteisistä, jotka käyttävät ekstrafloraalisia nektaarieritteitä.

luonnolliset viholliset (takaisin huipulle)

kaikilla hyönteisillä on saalistajia, loisia/parasitoideja ja/tai taudinaiheuttajia. Leppäkerttuja ei ole vapautettu. Epilachna Borealiksen ja E. varivestisin toukkien kimppuun hyökkää kotoperäinen takinidikärpänen (”Aplomyiopsis epilachnae”, Aldrich), joka on erikoistunut Epilachna-sukuun. Toukat E. varivestien kimppuun hyökkää myös eulofidiampiainen (Pediobius foveolatus, KS.yllä). Tämä ampiainen on parasitoidi muiden epilachnine leppäkerttujen Intiassa, ja otettiin käyttöön Yhdysvalloissa erityisesti valvoa Epilachna varivestis. Toinen kotoperäinen takinidikärpänen, Hyalmyodes triangulifer (Loew), on vähemmän erikoistunut ja hyökkää paitsi Epilachna varivestisin, myös Coleomegilla maculatan, useiden kärsäkärpästen ja lentoliskoperhosen toukkien kimppuun. Leppäkerttujen parasitoideista ehkä tunnetuin on braconid wasp Perilitus coccinellae (Schrank). Se hyökkää aikuisten leppäkerttujen ja vähemmässä määrin toukkien ja koteloiden kimppuun (Obrycki et al. 1985). Se hyökkää Coccinella septempunctatan, Coleomegilla maculatan ja useiden muiden lajien kimppuun. Monia muita parasitoideja ja leppäkerttujen taudinaiheuttajia ei mainita tässä tilanpuutteen vuoksi.

leppäkerttujen käyttöä biologisessa torjunnassa (takaisin alkuun)

useimpia leppäkerttulajeja pidetään hyödyllisinä, koska ne ovat Homopteran tai Akarinan saalistajia, joista monia pidetään tuholaisina. Nämä saalistavat leppäkertut edistävät saaliseläinpopulaatioiden säätelyä, ja joissakin tilanteissa ne edistävät runsasta säätelyä. Kun leppäkertut luonnollisesti edistävät tuholaisten korkeaa torjuntatasoa tai yhdessä muiden petoeläinten ja/tai loiseläinten ja tautien kanssa edistävät tuholaisten runsasta populaatiosäätelyä, ihmiset voivat hyötyä. Toisin sanoen puutarhurit, viljelijät ja maanviljelijät voivat hyötyä ilman kustannuksia, koska heillä ei ole tuholaisongelmia tai ne ovat vähäisiä.

joskus puutarhurit erehtyvät luulemaan leppäkertun toukkia tuholaisiksi ja ruiskuttavat kemiallisia torjunta-aineita, jotka tappavat ne (tämä on paljon pienempi ongelma viljelijöille ja viljelijöille, koska heillä on enemmän kokemusta). Tuloksena on lisääntynyt ongelmia todellisista tuholaisista. Vastaus on jatkuva kasvatuksellinen pyrkimys kertoa ihmisille leppäkertuista ja siitä, miltä niiden toukat näyttävät. Tämä ponnistus ei voi päättyä, sillä ihmiset, jotka eivät tiedä leppäkerttujen elinkaaresta mitään, syntyvät joka minuutti.

yhtä biologista torjuntatyyppiä kutsutaan siis manipulatiiviseksi biologiseksi torjunnaksi (jonka osajoukko on suojeleva biologinen torjunta). Tavoitteena on yksinkertaisesti hyödyntää leppäkerttuja (tai muita hyödyllisiä organismeja), jotka jo ovat läsnä, jotta olosuhteet mahdollisimman suotuisat niille (manipulointi), ja erityisesti välttää ruiskuttamalla kemikaaleja (hyönteismyrkyt, sienimyrkyt, tai rikkakasvien), jotka vahingoittavat niitä (säilyttäminen) (katso Liu and Stansly 1996).

toinen biologisen torjunnan tyyppi on augmentatiivinen biologinen torjunta. Tämä alkaa tunnustamisesta, että leppäkerttuja tietyssä tuholaistilanteessa ovat läsnä, mutta liian vähän tehdä työtä tarvitaan, ja ostaa enemmän kaupallisen tuottajan vapauttaa lisätä ne jo läsnä. Riskinä on, että jos aikuisia leppäkerttuja pääsee vapaaksi, monet niistä saattavat lentää pois. Mutta jos leppäkerttujen toukat vapautetaan, niillä on mahdollisuus syödä tuholaista, jolla ne esitetään, tai nälkää-ne eivät voi lentää pois. On selvää, että tämä edellyttää tuholaisen sovittamista ostettuun leppäkerttulajiin, joka syö kyseistä tuholaista (katso edellä lajivaihtoehdot). Hieroa tässä on, että määrä ostettuja leppäkerttuja tarvitaan tietyn tuholaistilanteen ei ehkä ole työstetty yksityiskohtaisesti – se vaatii valtavasti käytännön kokemusta sitoa tiedot vähintään satoja tilanteita. Tämän kokemuksen dokumentointi etenee hyvin hitaasti.

kolmas biologisen kontrollin tyyppi on klassinen eli inokulatiivinen biologinen kontrolli. Täällä, joitakin yksilöitä leppäkerttu (tai muu) laji, joka ei ole jo läsnä, vapautetaan siinä toivossa, että ne perustaa populaation ja lopulta valvoa tuholaisia, jotka ovat huolissaan. Klassinen biologinen torjunta koskee tyypillisesti tilannetta, jossa uusi tuholainen on tunkeutunut, ja tutkijat (yliopiston, USDA, tai valtion maatalousministeriön) tuonti ja vapauttaa leppäkerttu (tai muu organismi), jonka uskotaan hallita tuholaista muualla. Tyypillisesti tuotu leppäkerttu (tai muu organismi) vakiintuu tai ei vakiinnu; jos se vakiintuu, se voi tai ei saa hallita tuholaista tässä uudessa tilanteessa. Tyypillisesti edellä mainitut asiat tehdään nimellä ”tutkimus”, ja joko ovat ilmaisia puutarhurit, viljelijät ja viljelijät (varsinkin jos tehdään valtion tai liittovaltion maatalousministeriöt) tai, jos tehdään yliopiston tutkijat, niin puutarhurit, viljelijät ja viljelijät pyydetään osallistumaan avustukseen, joka maksaa tuonnin kustannukset ja tutkimus biologisten torjunta-aineiden (mutta myöhemmin, kun se on vakiintunut, ei ole muita kustannuksia). Arkkityyppinen esimerkki on ohjaus cottony tyyny mittakaavassa sitrushedelmien käyttöön leppäkerttu Rodolia cardinalis. Vaikka silloiset kemialliset torjunta-aineet eivät kyenneet hillitsemään sitä ja vaikka se uhkasi tuhota Kalifornian sitrusteollisuuden, kukaan ei ollut halukas sijoittamaan varoja biologisen torjunnan tutkimukseen. Kuitenkin, biologinen valvonta tutkimus oli ”bootlegged” päälle muiden toimintojen omistettu tutkijat, oli hämmästyttävän onnistunut, ja pelasti Kalifornian (ja myöhemmin Floridan) sitrushedelmien teollisuuden perikatoon: ei ollut myöhemmin tarvetta käyttää kemikaaleja tätä tuholaista, mikä säästää miljardeja dollareita vastaan triviaali menoja (noin $1500 tuolloin, ulkomaanmatkailun).

Kasvihuoneet (kasvihuoneet) tarjoavat kasveille ja tuholaisille sekä biologisille torjunta-aineille elinympäristön, joka eroaa ulkotiloista. Tyypillisesti kulttuuri alkaa aloittamalla kasvuston, jolla ei ole tuholaisia (tai ei näytä olevan mitään). Mutta sitten, tuholaiset jotenkin näy, eikä ole leppäkerttuja (tai muita organismeja) valvoa niitä. Tilanne muistuttaa hyvin paljon klassista biologista torjuntaa, ja kasvihuoneisiin päästetyt leppäkertut (ja/tai muut hyödylliset organismit) saattavat hillitä tuholaisia ja poistaa tarpeen käyttää kemiallisia torjunta-aineita. Tässä ei ole kyse uuden tuholaistutkimuksen rahoittamisesta, vaan sopivien lajien leppäkerttujen (tai muiden eliöiden) ostamisesta jo tutkitun tuholaisen torjumiseksi. Monissa tällaisissa tilanteissa leppäkerttuja(tai muita eliöitä) voidaan ostaa kaupallisista tarviketaloista tuholaisten torjumiseksi. Seuraavassa on luettelo kaupallisesti saatavilla olevista leppäkerttulajeista. Tässä artikkelissa ei ole tilaa kuvailla, miten niitä pitäisi käyttää: se pitäisi tehdä artikkeleita kunkin yksittäisen leppäkerttu lajeja.

kaupallinen saatavuus (takaisin alkuun)

neljä leppäkerttulajia kaupallisista hyönteislajeista:

Cryptolaemus montrouzieri Mealybug destroyer (sitrushedelmillä, koristekasveilla ja vihanneksilla sekä kasvihuoneissa ja sisämaisemissa).

Delphastus catalinae – valkopeto (koristekasveissa, vihanneksissa, hedelmissä ja sitrushedelmissä sekä kasvihuoneissa ja sisämaisemissa).

Hippodamia konvergoi leppäkerttuja (kirvat, suomut ja kirvat, sitrushedelmissä, koristekasveissa, hedelmissä ja vihanneksissa sekä kasvihuoneissa ja sisämaisemissa). Tämä laji esiintyy Floridassa, mutta on vielä olemassa potentiaalinen ongelma – jotkut toimittajat eivät kasvata kovakuoriaisia, vaan keräävät talvehtivia aikuisia Itä – Kalifornian vuorilta-nämä talvehtivat aikuiset kovakuoriaiset (a) voivat olla voimakkaasti loisittuja ja monet voivat kuolla, ja (b) ne voidaan ohjelmoida talven lopussa lopettamaan horros lentämällä länteen (mikä voi tehdä sinulle mitään, jos ne kaikki lähtevät lentoon ja jättävät omaisuutesi).

Rhyzobius lophanthae (myös ”Lindorus lophanthae”) (koristekasvien kovat ja pehmeät suomut ja mealybugit).

kaikki edellä mainitut neljä lajia tunnetaan Floridasta.

Chilochorus nigrita havaittiin vuonna 2007, koska se on perustettu Floridaan, tämä uusi läsnäolo mahdollistaa tulevaisuudessa tuonnin Floridaan kaupallisilta tuottajilta muualta Floridan säännösten mukaisesti.

kaikilla elävien hyönteisten lähetyksillä Floridaan vaaditaan lupa Floridan maatalous – ja Kuluttajavirastolta, Kasviteollisuuden osastolta. Kaupallisten lähetysten luvat on hankittava myyjiltä. Yleensä Floridassa jo esiintyvien lajien tuontiin tulee lupa.

neljä leppäkerttulajia (Cryptolaemus montrouzieri, Delphastus pusillus, Hippodamia convergens ja Rhyzobius lophanthae) olivat muita Floridaan kaupallisesti tuotuja biologisia torjunta-aineita vuosina 1982-1993 (Frank and McCoy 1994). Neljä leppäkerttua (Coleomegilla maculata, Cryptolaemus montrouzieri, Harmonia axyridis ja Hippodamia convergens) on kasvatettu puhtaasti keinotekoisella ruokavaliolla, mikä lupaa vähentää työvoimakustannuksia ja siten kaupallisesti saatavilla olevien leppäkerttujen (Grenier et al. 1994).

jotkut toimittajat lähettävät sinulle hyviä, terveitä leppäkerttuja,mutta toiset eivät. Anbp (Association of Natural Biocontrol Producers) on sitoutunut pitämään jäsenensä korkeissa vaatimuksissa.

luokitus (takaisin alkuun)

Taulukko 1. Coccinellidae-heimon 105 lajia tunnetaan Floridasta. Alaheimo on merkitty lihavoiduin kirjaimin ja heimot lihavoiduin kirjaimin. Niiden kirjailijanimiä ja jakelua lääneittäin, katso Peck and Thomas (1998).

STICHOLOTIDINAE	N. flavifrons	H. nigrosuturalis	A. orbigera
Microweiseini	N. intrusus	H. ornatella
Microweisea (3)		H. paludicola	COCCINELLINAE
M. coccidivora	Pharoscymnus (1)	H. pistillata	Coccinellini
M. misella	P. flexibilis	H. testi	Coccinella (2)
M. ovalis		H. allekirjoittanut	C. novemnotata
	Scymnus (16)	H. trifurcata	C. septempunctata
Serangiini	S. apicanus	H. uniformus
Delphastus (3)	S. brullei		Coelophora (1)
D. catalinae	S. caudalis	Thalassa (1)	C. epätasapainoinen
D. pale	S. cervicalis	T. montezumae
D. picayune	S. creperus		Coleomegilla (1)
	S. veljellinen	Cryptognathini	C. värjätty
SCYMNINAE	S. indianensis	Cryptognatha (1)
Scymnillini	S. loewii	C. nodiceps	Cycloneda (2)
Zagloba (1)	S. louisianae		C. puhdas
Z. bicolor	S. paracanus	CHILOCORINAE	C. sanguinea
	S. peninsularis	Chilocorini
Zilus (3)	S. rubricaudus	Axion (1)	Harmony (2)
Z. eleutherae	S. easy	A. tripustulatum	H. axyridis
Z. horni	S. semiruber		H. dimidiata
Z. subtropicus	S. appiukko	Chilocorus (4)
	S. tumma	C. Kaktukset	Hippodamia (1)
Stethorini		C. ympäröity	H. convergens
Stethorus (1)	Hyperaspini	C. nigrita
S. hyödyllinen	Brachiacantha (7)	C. stigma	Mulsantina (1)
	B. decimpustulata		M. painted
Skymnini	B. beautiful	Curinus (1)
Cryptolaemus (1)	B. dentipes	C. coeruleus	Naemia (1)
C. montrouzieri	B. floridensis		N. seriata
	B. quadripunctata	Egius (1)
Decadomius (1)	B. querceti	E. platycephalus	Neoharmonia (1)
D. bahamicus	B. schwarzi		N. elinvoimainen
		Eksokoomos (2)
Diomus (9)	Hyperaspidius (5)	E. childreni	Pot (1)
D. austrinus	H. flavocephalus	E. marginipennis	O. v-musta
D. balteatus	H. armeija
D. bigemmeus	H. nubilatus	COCCIDULINAE	Halyzini
D. heikko	H. transfugatus	Kokkidulini	Psyllobora (3)
D. floridanus	H. venustulus	Rhyzobius (1)	P. nana
D. matala		R. lophanthae	P. parvinotata
D. roseicollis	Hyperaspis (17)		S. schwarzi
D. täytyy päättyä	H. bigeminata	Noviini
D. xanthaspis	H. binaria	Anovia (1)	EPILACHNINAE
	H. binotata	A. circumclusa	Epilachnini
Nefaspis (1)	H. yhdistäminen		Epilachna (2)
N. oculata	H. guest	Rodolia (1)	E. pohjoisessa
	H. fimbriolata	R. cardinalis	E. bug
Nefus (4)	H. ’ inedita
N. alyssae	H. lateralis	Azyini
N. bivulnerus	H. lewisi	Azya (1)

valitut viitteet (takaisin alkuun)

• Aristízabal LF, Arthurs SP. 2014. Convergent Lady beetle, Hippodamia convergens Guérin-Méneville. UF / IFAS Featured Creatures. (14. toukokuuta 2014)
• Bennett FD, Gordon, RD. 1991. New Floridan leppäkerttu. Florida Entomologist 74: 598-599.
• Bentley BL. 1977. Ekstrafloraalisia nektareita ja taistelua käyvien henkivartijoiden suojelua. Vuosikatsaus ekologia ja systematiikka 8: 407-427.
• Dixon AFG. 2000. Hyönteisten saalistaja-saalisdynamiikka: Leppäkerttukuoriaiset ja biologinen torjunta. New York: Cambridge Univ Press. ix + 257 p.
• Frank JH, Kanamitsu K. 1987. Paederus sensu lato (Coleoptera: Staphylinidae): Natural history and medical importance. Journal of Medical Entomology 24: 155-191.
• Frank JH, McCoy ED. 1990. Endemiat ja shibboleettien kulkutaudit ja muut kaaosta aiheuttavat asiat. Florida Entomologist 73: 1-8.
• Frank JH, McCoy ED. 1992. Hyönteisten siirtolaisuus Floridaan vuodesta 1970 lähtien julkaistujen tietueiden taulukoinnilla. Florida Entomologist 75: 1-28.
• Frank JH, McCoy ED. 1993. Hyönteisten tuominen Floridaan. Florida Entomologist 76: 1-53.
• Frank JH, McCoy ED. 1994. Selkärangattomien eläinten kaupallinen tuonti Floridaan biologisina torjunta-aineina. Florida Entomologist 77: 1-20.
• Golia V, Golia A. 2014. Uusi laji Nephus Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) Floridassa. Insecta Mundi 0372: 1-3.
• Gordon RD. 1976. The Scymnini (Coleoptera: Coccinellidae) of the United States and Canada: Key to genus and Revision of Scymnus, Nefus, and Diomus. Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences 28: 1-362.
• Gordon RD. 1985. Coccinellidae (Coleoptera) Amerikassa Meksikon pohjoispuolella. Journal of The New York Entomological Society 83: 1-912.
• Gordon RD. 1994. Eteläamerikkalaiset Coccinellidae (Coleoptera) osa III. Taksonominen versio läntisen pallonpuoliskon suvusta Delphastus Casey. Frustula Entomologica 17: 71-133.
• Grenier S, Greany PD, Cohen AS. 1994. Parasitoidien ja petoeläinten massapäästöpotentiaali keinotekoisten viljelytekniikoiden kehittämisen avulla. p. 181-205 julkaisussa: Rosen D, Bennett FD, Capinera JL. Tuholaistorjunta subtropiikissa. Biologinen Valvonta-Floridan Näkökulma. Andover, Iso-Britannia: Intercept.
• Hoelmer KA, Osborne LS, Yokomi RK. 1993. Lisääntyminen ja ruokinta käyttäytyminen Delphastus pusillus (Coleoptera: Coccinellidae) on Bemisia tabaceihin (Homoptera: Aleyrodidae) kuuluva petoeläin. Journal of Economic Entomology 86: 322-329.
• Hoelmer KA, Pickett CH. 2003. Delphastus spp.: n maantieteellinen alkuperä ja taksonominen historia (Coleoptera: Coccinellidae) kaupallisessa viljelmässä. Biokontrol Science and Technology 13: 529-535.
• Leppla NC, Johnson KW. 2011. Ohjeet ostaa ja käyttää kaupallisia luonnollisia vihollisia ja biopesticides Floridassa ja muissa osavaltioissa. UF / IFAS EDIS IPM-146 (IN849). (20. kesäkuuta 2014)
• Liu TX, Stansly PA. 1996. Valittujen hyönteismyrkkyjen toksikologiset vaikutukset Nephaspis oculatus (Col., Coccinellidae), bemisia argentifolii (Hom., Aleyrodidae). Journal of Applied Entomology 120: 369-373.
• Liu TX, Stansly PA, Hoelmer KA, Osborne LS. 1997. Nephaspis oculatus (Coleoptera: Coccinellidae), bemisia argentifolii-lajin (Homoptera: Aleyrodidae) saalistaja. Annals of the Entomological Society of America 90: 776-782.
• Michaud JP. 2001. Numeerinen vastaus Olla v-nigrum (Coleoptera: Coccinellidae) tartunnat Aasian citrus psyllid (Hemiptera: Psyllidae) Floridassa. Florida Entomologist 18: 608-612.
• Michaud JP, McCoy CW, Futch SH. Lokakuuta 2008). Leppäkertut ovat sitrusten biologisia torjunta-aineita. EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/hs138 (ei enää saatavilla verkossa)
• Nong L, Bennett FD. 1994. Meksikonpapukuoriaisen biologinen torjunta. p. 115-122 julkaisussa: Rosen D, Bennett FD, Capinera JL. Tuholaistorjunta subtropiikissa. Biologinen Valvonta-Floridan Näkökulma. Andover, Iso-Britannia: Intercept.
• Obrycki JJ, Tauber MJ, Tauber CA. 1985. Perilitus coccinellae (Hymenoptera: Braconidae): parasitaatio ja kehitys suhteessa isäntävaiheeseen hyökkäsi. Annals of the Entomological Society of America 78: 852-854.
• Peck SB, Thomas MC. (1998). Floridan kovakuoriaisten (”Coleoptera”) levinneisyyslista. Floridan ja lähialueiden niveljalkaiset. (20. kesäkuuta 2014)
• Pemberton RW, Lee L. 1996. Ekstrafloraalisten nektaarien vaikutus hyönteisten kasvinsyöjän parasitismiin. American Journal of Botany 83: 1187-1194.
• Pemberton RW, Vandenberg NJ. 1993. Leppäkerttukuoriaisten (Coleoptera; Coccinellidae) ruokkima mesiäinen. Proceedings of the Entomological Society of Washington 95: 139-151.
• Sanchez-Arroyo H. (Kesäkuu 2009). Meksikonpapukuoriainen, Epilachna varivestis Mulsant. UF / IFAS Featured Creatures. (20. kesäkuuta 2014)
• Stevens LM, Steinhauer AL, Coulson JR. 1975. Meksikonpapukuoriaisen tukahduttaminen soijapavuilla pediobius foveolatus-bakteerin vuotuisilla rokotuspäästöillä. Environmental Entomology 4: 947-948.
• Thomas MC, Blanchard OJ, Jr. 2014. Leppäkerttukuoriaiset-tuoreet siirtolaiset Floridaan. UF / IFAS Featured Creatures. (14. toukokuuta 2014)
• Woodruff RE, Sailer RI. 1977. Perustaminen suvun Azya Yhdysvalloissa. Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry, Entomology Circular 230: 1-2.