mariehøns-Insecta: Coleoptera: Coccinellidae

introduktion – beskrivelse – livscyklus og adfærd – mad – alternativ mad – naturlige fjender – brug i biologisk kontrol – kommerciel tilgængelighed – klassificering – udvalgte referencer

Ladybird er et navn, der har været brugt i England i mere end 600 år for Den Europæiske Bille Coccinella septempunctata. Efterhånden som viden om insekter steg, blev navnet udvidet til alle dets slægtninge, medlemmer af billefamilien Coccinellidae. Naturligvis er disse insekter ikke fugle, men sommerfugle er ikke fluer, heller ikke guldsmede, stenfluer, mayflies og ildfluer, som alle er ægte almindelige navne i folklore, ikke opfundne navne. Damen, som de blev navngivet for, var “Jomfru Maria”, og almindelige navne på andre europæiske sprog har den samme forening (det tyske navn Marienkafer oversættes til “Marybeetle” eller ladybeetle). Prosa og poesi nævner ladybird, måske den mest kendte på engelsk er børnenes rim: Ladybird, ladybird, flyve væk hjem, dit hus er i brand, dine børn er alle væk…

Figur 1. Voksen Coccinella septempunctata Linnaeus, den syvplettede damebille. Foto af James Castner, University of Florida.

i USA blev navnet ladybird populært amerikaniseret til mariehøne, selvom disse insekter er biller (Coleoptera), ikke bugs (Hemiptera).

nu gælder ordet mariehøne for en hel familie af biller, Coccinellidae eller mariehøns, ikke kun Coccinella septempunctata. Vi kan kun håbe, at avisforfattere vil afstå fra at generalisere dem alle som “ladybird” og dermed vildlede offentligheden til at tro, at der kun er en art. Der er mange arter af mariehøns, ligesom der er af fugle, og ordet “sort” (ofte brugt af avisforfattere) er ikke en passende erstatning for ordet “Art.”Mange mariehønsarter betragtes som gavnlige for mennesker, fordi de spiser fytofagøse insekter (“skadedyr af planter”, undertiden kaldet “planteskadedyr”), men ikke alle spiser skadedyr af planter, og nogle få er selv skadedyr.

Beskrivelse (Tilbage til toppen)

Coccinellidae er en familie af biller, der tilhører superfamilien Cucujoidea, som igen hører til serien Cucujiformia inden for underordnet polyphaga af billerne (Coleoptera). Deres slægtninge inden for Cucujoidea er Endomychidae (“smukke svampebiller”) og Corylophidae (“minut svampebiller”). På verdensplan kendes næsten 6.000 arter af mariehøns, hvoraf 105 i øjeblikket rapporteres at forekomme i Florida (tabel 1). Nogle af disse 105 anses for at være indfødte, og andre for at være adventive (“efter at have ankommet fra et andet sted og etableret vildtlevende populationer”). Blandt de adventive arter blev nogle introduceret (introduceret bevidst), og andre er indvandrere (er ankommet på nogen måde undtagen bevidst introduktion) (Frank & McCoy 1990).

Ladybird voksne er ovale, varierer i længde fra ca.1 mm til over 10 mm afhængigt af arter og har vinger. Kvinder er i gennemsnit større end mænd. Voksne af nogle arter er farvestrålende. Deres mandibler bruges til at tygge. Voksne mariehøns er i stand til at refleksbløde fra tibio-femorale artikulationer (benled). Blodet (hæmolymph) er frastødende ved at have en frastødende lugt såvel som at indeholde (i nogle arter) forskellige alkaloidtoksiner (Adalin, coccinellin, eksokomin, hippodamin osv.). Hæmolymfen er gul, og dens afskrækningsevne og toksicitet menes at være en forsvarsmekanisme mod rovdyr. Nogle mennesker har hævdet, at de lyse (røde på sorte eller sorte på røde) farver hos nogle voksne mariehøns er aposematiske, hvilket vil sige, at farverne advarer potentielle rovdyr om, at billerne er usmagelige eller giftige.

de umodne stadier (æg, larver og pupper) indeholder også de toksiner, som deres voksne har, og i denne egenskab ligner de rovebiller (Staphylinidae) af slægten Paederus (Frank og Kanamitsu 1987), selvom toksinerne er helt forskellige. Toksiner siges at være produceret af dorsale kirtler i larverne (Dikson 2000). Æg er aflange-ovoidale, og i nogle få arter er beskyttet af sekret fra den voksne kvinde. Kannibalisme af æg, larver og pupper er almindelig, især når bytte er knappe. Larver er mobile, og i nogle arter (for eksempel Scymnus og Cryptolaemus) er beskyttet af voksagtige sekretioner. Pupper er ubeskyttet af en kokon (som i nogle andre biller), men larver kan vandre et stykke fra fodringssteder (hvor de kan være i fare for kannibalisme), før de hvalper.

Figur 2. Lady beetle æg. Foto af Russell F. University of Florida.

figur 3. Nyklækkede lady beetle larver. Foto af Jim Kalisch, University of Nebraska, Lincoln.

figur 4. Larve af Harmonia sp., en lady beetle. Foto af Lee Ruth, BugGuide.net.

figur 5. Larve af Scymnus sp., en lady beetle. Foto af James Castner, University of Florida.

figur 6. Larve af Harmonia sp., en lady beetle, der udviser kannibalisme ved at fodre på en lady beetle pupa. Foto af Russell F. Mysell, University of Florida.

Figur 7. Voksen og pupa af Harmonia sp., en lady beetle. Foto af Russell F. Mysell, University of Florida.

livscyklus og adfærd (tilbage til toppen)

Ladybird æg producerer larver, der gennemgår fire instars før hvalp, metamorfose og giver anledning til voksne. Så vidt det er kendt, har alle Florida-arter denne typiske livscyklus. Typisk har mariehøns flere generationer hvert år, og reproduktionen bremses eller stoppes af køligere vintervejr, når voksne kan dvale.

i Florida lever voksne og larver af 75 arter af skalainsekter (i bred forstand, Se nedenfor), og kun 13 lever primært af bladlus. Som påpeget af Dickson (2000) er der typiske forskelle i adfærd mellem disse trofiske grupper. De, der lever af bladlus, udvikler sig hurtigere, ældes hurtigere, bevæger sig hurtigere, er typisk større og lægger deres æg i klynger. De, der lever af skalainsekter, udvikler sig langsommere, lever længere, bevæger sig langsommere, er typisk mindre og lægger deres æg enkeltvis.

(a) skadedyrsarter – fodring på planter

voksne og larver af underfamilien Epilachninae lever af planter. I Florida er denne underfamilie kun repræsenteret af Epilachna borealis (Fabricius) og E. varivestis Mulsant. Epilachna borealis lever af medlemmer af familien Cucurbitaceae (Cucurbitaceae), og i Florida er begrænset mod nord med en bred fordeling i andre stater i det østlige USA. Epilachna varivestis, den Meksikanske bønnebille, lever af medlemmer af bønnefamilien (Leguminosae) og er sjældent fundet syd for det nordlige Florida. Det er hjemmehørende i det sydlige Florida, men det er en indvandrer til USA, først opdaget i Vesten i 1849 og i det nordlige Florida i 1930. Nu er dens fordeling fra Costa Rica nord gennem USA til Rocky Mountain stater i USA og med en adskilt østlig befolkning (som strækker sig sydpå til det nordlige Florida). I Florida kan det kontrolleres effektivt ved frigivelse af parasitoid hveps Pediobius foveolatus (Kravford) (Eulophidae) (Nong og Bennett 1994), som skal laves årligt i det nordøstlige USA (Stevens et al. 1975) på grund af det mere alvorlige klima. Det blev diskuteret af Sanches-Arroyo (2009).

(b) uskadelige arter – fodring på Mildus

Ladybirds af stammen Halysiini (af underfamilien Coccinellinae) lever af svampevækst (mildus) på plantens blade. I Florida er denne stamme repræsenteret af den vestindiske Psyllobora nana Mulsant og Psyllobora Chapin, der har invaderet det ekstreme syd for Florida, og af den udbredte Psyllobora parvinotata Casey, der også besætter kystområder så langt vest som Louisiana.

(c) rovdyrarter – fodring af mider

voksne og larver af stammen Stethorini (af underfamilien Scymninae) lever af tetranychidmider. I Florida er denne stamme kun repræsenteret af Stethorus utilis (Horn), en lille mariehøne, der også er fordelt på kystsletterne i de sydøstlige stater fra North Carolina gennem USA.

(d) rovdyrarter – fodring på Hvidfluer

fire af Floridas mariehøns ser ud til at være mere eller mindre specialiserede rovdyr af hvidfluer. De er Delphastus catalinae (Horn), D. pallidus (LeConte) og D. pusillus (LeConte) (stamme Serangiini) og Nephaspis oculatus (Blatchley) (stamme Scymnini). Den første ser ud til at være en indvandrerart fra den neotropiske region med første Florida-rekord i 1974 (Hoelmer og Pickett 2003). Bevidste forsøg på at introducere denne art fra Californien i 1916-1917 til Manatee County, Florida, synes ikke at have haft nogen succes (Frank og McCoy 1993, Hoelmer og Pickett 2003). De næste to (D. pallidus og D. pusillus) anses for at være indfødte. Den fjerde (N. oculatus) kan være en indvandrer fra Mellemamerika. Efter “D. pusillus ” viste sig at være et meget nyttigt biologisk kontrolmiddel mod sødkartoffelhvidfly (Bemisia tabaci (Gennadius) (Hoelmer et al. 1993) inklusive “form”, der senere blev navngivet silverleaf hvidfly (Bemisia argentifolii bælge og Perring),” det ” blev eksporteret til Californien og gjort tilgængeligt kommercielt og brugt i andre dele af USA. Desværre blev mariehøne bille, der blev kaldt D. pusillus af Hoelmer et al. (1993) synes at have været en blanding af D. catalinae og D. pusillus (Hoelmer og Pickett 2003). På en eller anden måde resulterede dette i kommercielle biologiske kontrolvirksomheder, der solgte D. catalinae under navnet D. pusillus (Hoelmer og Pickett 2003).

(e) rovdyrarter – fodring på Bomuldspudeskala

Bomuldspudeskala (Icerya purchasi Maskell), hjemmehørende i Australien, tilhører den homopterøse familie Margarodidae (almindeligvis kaldet “jordperler”, selvom dette navn næppe passer til denne art) i superfamilien Coccoidea (skalainsekter). Det er et stort skadedyr af citrus og et vigtigt skadedyr af flere andre træer og buske, herunder Acacia, Casuarina og Pittosporum. Efter ankomsten til Californien, formodentlig som en forurening af importerede planter, truede det med at ødelægge Californiens citrusindustri i slutningen af 1800 ‘ erne. Det blev kontrolleret ved import, frigivelse og etablering (som klassiske biologiske kontrolmidler) af Rodolia cardinalis (Mulsant) og en parasitoidflue, Cryptochetum iceryae (Viliston). Da cottony pude skala blev et problem i Florida, blev de samme to biologiske kontrolmidler importeret fra Californien til Florida. R. cardinalis er et yderst effektivt kontrolmiddel til cottony pude skala.

(f) rovdyrarter – fodring af Hvidfugle

Hvidfugle er den homopterøse familie Pseudococcidae, som inkluderer nogle bemærkelsesværdige skadedyr af planter. Den mest bemærkelsesværdige mariehøne rovdyr af hvidfugle i Florida er Cryptolaemus Mulsant, en art hjemmehørende i Australien, introduceret i Californien først i 1891 og engang senere fra Californien til Florida. Det er blevet markedsført kommercielt som et kontrolmiddel til mælkebugs og er ofte effektivt, men har en uheldig egenskab: dens larver producerer voksagtige filamenter, der får dem til at se ud til de uindviede som deres mælkebugbytte. Mange ejere af planter har sprøjtet larverne med kemikalier i den fejlagtige tro på, at de er skadedyr. Denne fejlidentifikation skal overvindes af uddannelse. Cryptolaemus montroussieri begrænser ikke sine opmærksomheder til mælkebugs og spiser også bløde skalaer (Coccidae) og pansrede skalaer (Diaspididae). En sådan katolsk kost er normal for en lang liste af Florida ladybirds, så deres kost ikke pænt kan duesonholed som pansrede skalaer eller bløde skalaer eller mælkebugs-de kan spise noget bytte i alle disse familier, og nogle få af de større kan endda spise en bladlus fra tid til anden. Af den grund er mange slægter og arter placeret under (h) – fodring på skalainsekter.

(g) rovdyrarter – fodring på pansrede skalainsekter

otte arter i fire slægter ser ud til at fodre stort set eller helt på pansrede skalainsekter (Diaspididae). De inkluderer Mikrovisea coccidivora (Ashmead), M. misella (LeConte), og M. ovalis (LeConte) af stammen Microviseini, den horni Gordon, den eleutherae Casey, subtropicus (Casey) og måske den agloba bicolor (Casey) (dens diæt er et gæt) af stammen Scymnillini, og Cryptognatha nodiceps Marshall af stammen Cryptognathini. En af disse, Cryptognatha nodiceps, er ikke hjemmehørende, efter at være blevet importeret i 1930 ‘ erne, frigivet og etableret som et klassisk biologisk kontrolmiddel til kokosnødskala (Aspidiotus destructor Signoret) (Frank og McCoy 1993).

(h) rovdyrarter – fodring på skalainsekter

tretten slægter indeholdende 66 arter placeres her i denne store trofiske gruppe, der har skalainsekter som bytte, hvilket betyder medlemmer af superfamilien Coccoidea (skalainsekterne). Denne superfamilie inkluderer forskellige beslægtede familier, især Coccidae (bløde skalaer), Diaspididae (pansrede skalaer), Pseudococcidae (hvidfugle), Dactylopiidae (cochineal skalaer), Kermesidae (gallignende skalaer), Eriococcidae (filtvægte), Cerococcidae (udsmykkede pitskalaer) og Asterolecaniidae (pitvægte). Ladybird-slægterne er navngivet nedenfor, hver efterfulgt af et tal i parentes, der repræsenterer antallet af arter, der er kendt fra Florida: Decadomius (1), Diomus (9), Nephus (3), Pharoscymnus (1) og Scymnus (16) (alle i stamme Scymnini), Brachiacantha (7), Hyperaspidius (5), Hyperaspis (17) og Thalassa (1) (alle i Stamme Hyperaspini), Aksion (1), Chilocorus (4), curinus (1), egius (1) og eksokomus (2) (alle i stamme chilocorini), Rhysobius (1) (stamme Coccidulini) og Asya (1) (stamme asyini) (se tabel 1). Det er endnu ikke klart, hvordan eller om de opdeler skalainsekterne mellem dem, fordi pålidelige bytteregistre er for ufuldstændige. Der er dog i det mindste et vist niveau af rovdyrspecialisering i disse (og grupper (e), (f) og (g) ovenfor), der lever af skalainsekter, hvilket ikke synes at være tilfældet for den næste diskuterede trofiske gruppe (dem, der lever af bladlus). Brachiacantha har en nysgerrig livshistorie, idet dens larver så vidt vides lever af skalainsekter inden for myresteder.

figur 8. Voksen Scymnus sp., en lady beetle. Foto af Russell F. Mysell, University of Florida.

figur 9. Voksen to gangestabbed lady beetle, Chilocorus stigma (rullator), (røde pletter er runde). Foto af J. P. Michaud, University of Florida.

Figur 10. Larver af to gangestabbed lady beetle, Chilocorus stigma (rullator). Foto af J. P. Michaud, University of Florida.

Rhysobius lophanthae blev introduceret til Californien fra Australien i 1892 for at kontrollere skalainsekter og på en eller anden måde senere vej til Florida (der er ingen registrering af en tidlig introduktion til Florida). Chilocorus circumdatus (Schoenherr) blev udgivet i Florida i 1996, fra Australien (selvom det er hjemmehørende i det sydøstlige Asien og er adventive i Australien) mod citrus sne skala, Unaspis citri, og er etableret. Chilocorus nigrita (Fabricius) og Pharoscymnus fleksibilis (Mulsant), begge hjemmehørende i Indien, blev først påvist i Florida i henholdsvis 2007 og 2013. Orbigera Mulsant blev først opdaget i Florida i 1975 og ser ud til at være en indvandrer fra den neotropiske region (1977). Decadomius bahamicus (Casey) blev først opdaget i Florida i 1991 og er en indvandrer fra Caribien eller Bahamas eller Bermuda (Bennett og Gordon 1991). Diomus roseicollis Mulsant er en anden indvandrer fra Cuba (Gordon 1976) ligesom Egius platycephalus Mulsant (Thomas og Blanchard 2014). Disse og andre insekter, der immigrerede til Florida før 1991, er opført og diskuteret af Frank og McCoy (1992). Hyperaspis trifurcata Schaeffer og Thalassa Mulsant er begge hjemmehørende i det sydvestlige USA og blev påvist i Florida i henholdsvis 2006 og 2009. Nyligt opdagede coccinellider, der ikke er hjemmehørende i Florida, diskuteres og illustreres af Thomas and Blanchard (2014).

(i) rovdyrarter – fodring af bladlus

voksne og larver af 12 af de resterende 13 Florida-arter (stammen Coccinellini) lever sandsynligvis primært af bladlus. De omfatter Coccinella novemnotata Herbst, C. septempunctata L., Coelophora Inaekvalis (F.), Coleomegilla maculata DeGeer, Cycloneda munda (Say), Cycloneda sanguinea (L.), Harmonia acsyridis Pallas, Harmonia dimidiata (Fabricius), Hippodamia convergens gu-m Larsneville, Mulsantina picta (Randall), Naemia seriata (Melsheimer), neoharmonia venusta (melsheimer). Selvom den 13.Art (Olla v-nigrum Casey) lever af nogle bladlusarter, har det vist sig at være et vigtigt rovdyr for psyllider (Michaud 2001).

Figur 11. Voksen Coleomegilla maculata DeGeer, en dame bille. Foto af Russell F. Mysell, University of Florida.

Figur 12. Voksen Cycloneda sanguinea (L.), En damebille. Foto af James Castner, University of Florida.

figur 13. Voksen Harmonia aksyridis Pallas, den flerfarvede asiatiske lady beetle. Foto af Scott Bauer, USDA.

figur 14. Voksen konvergent lady beetle, Hippodamia convergens gu Pristrin-m Prisneville. Foto af Russell F. Mysell, University of Florida.

Figur 15. Voksen Olla v-nigrum Casey, en damebille (røde pletter er trapesformede og der er en hvid kant på pronotumet). Foto af James Castner, University of Florida.

Figur 16. Larven fra Olla v-nigrum Casey, en damebille. Foto af J. P. Michaud, University of Florida.

fire af disse, C. septempunctata (fra Europa), C. inaekvalis (fra Australien), H. dimidiata (fra Kina) og H. aksyridis (fra Japan) er ikke hjemmehørende. De første tre blev introduceret i Florida (Frank og McCoy 1993). Den sidste blev opdaget for første gang i USA i 1988 i Louisiana, og den spredte sig derefter bredt. I nogle levesteder har den bygget store populationer, og dens voksne er i deres søgen efter overvintrende steder undertiden i stand til at komme ind i løst konstruerede huse; der dør de af udtørring, eller de udvises eller ødelægges af husejere, der beskylder dem for at være skadedyr.

to af disse slægter, Coleomegilla og Mulsantina, inkluderer adelgider (Adelgidae), som er tæt beslægtet med bladlus, i deres kost. Endvidere omfatter Coleomegilla også pollen, mens Mulsantina også omfatter skalainsekter i bred forstand.

alternativ mad (tilbage til toppen)

Ladybird larver og voksne kan supplere deres normale bytte i tider med knaphed med andre typer fødevarer. De spiser blomsternektar, vand og honningdug-den sukkerholdige udskillelse af piercing-sugende insekter som bladlus og hvide fluer. Mange plantearter indeholder også organeller på andre steder på planten end blomsten-betegnet ekstrablomsternektarer-der producerer en næringsbelastet sekretion. Mens man først troede, at ekstrablomsternektarer blev brugt af planten til udskillelse, er det godt underbygget (Bentley 1977, Pemberton og Lee 1996), at de fleste planter faktisk bruger de ekstrablomsternektarer til at tiltrække rovdyr og parasitter til beskyttelse mod deres planteædere. Over 2000 arter af planter i 64 familier har ekstrablomsternektarier. Planter, der almindeligvis findes i Florida landskaber med ekstrablomstrede nektarer, er frugttræerne, Prunus spp. (de fleste af de 431 arter på verdensplan har dem), passionsblomst, Passiflora spp. Ipomoea spp., morgenglory; Hibiscus-arter., hibiscus; Gossypium hirsutum, bomuld; Impatiens sp., impatiens; Sambucus spp., hyldebær; og Vicia spp. vikke. Ekstraflorale nektarier kan være placeret på bladlaminer, petioles, rachids, bracts, stipules, pedicels, frugt osv. Ladybirds bruger ofte sekretionerne fra ekstrablomsternektarer i deres kost (Pemberton og Vandenberg 1993) og er blot nogle af de mange gavnlige insekter, der bruger ekstrablomsternektære sekretioner.

naturlige fjender (tilbage til toppen)

alle insekter har rovdyr, parasitter/parasitoider og/eller patogener. Ladybirds er ikke fritaget. Larver af Epilachna borealis og E. varivestis angribes af en indfødt tachinidflue (aplomyiopsis epilachnae (Aldrich)), der er specialiseret i slægten Epilachna. Larver af E. varivestis angribes også af en eulophid hveps (Pediobius foveolatus, se ovenfor). Denne hveps er en parasitoid af andre epilachnine mariehøns i Indien og blev introduceret i USA specifikt for at kontrollere Epilachna varivestis. En anden indfødt tachinidflue, Hyalmyodes triangulifer (løv), er mindre specialiseret og angriber larver ikke kun af Epilachna varivestis, men også af Coleomegilla maculata, flere snegle og en pterophorid møl. Måske er den mest kendte af parasitoiderne hos mariehøns braconid hveps Perilitus coccinellae (Schrank). Det angriber voksne mariehøns og i mindre grad larver og pupper (Obrycki et al. 1985). Det angriber Coccinella septempunctata, Coleomegilla maculata og flere andre arter. Mange andre parasitoider og patogener af mariehøns nævnes ikke her på grund af manglende plads.

brug af mariehøns i biologisk kontrol (tilbage til toppen)

de fleste arter af mariehøns betragtes som gavnlige, fordi de er rovdyr af Homoptera eller Acarina, hvoraf mange anses for at være skadedyr. Disse rovfugle bidrager til reguleringen af deres byttepopulationer og bidrager i nogle situationer med et højt reguleringsniveau. Når mariehøns naturligt bidrager med et højt niveau af bekæmpelse af skadedyr, eller i kombination med andre rovdyr og/eller parasitoider og sygdomme bidrager med et højt niveau af befolkningsregulering af skadedyr, kan folk drage fordel. Det vil sige, at gartnere, avlere og landmænd kan drage fordel uden omkostninger, fordi de ikke har nogen eller ubetydelige skadedyrsproblemer.

nogle gange fejler gartnere mariehøne larverne for skadedyr og sprøjter kemiske pesticider, der dræber dem (dette er meget mindre et problem med avlere og landmænd, fordi de har mere erfaring). Resultatet er øgede problemer fra virkelige skadedyr. Svaret er en konstant uddannelsesmæssig indsats for at informere folk om mariehøns og hvordan deres larver ser ud. Denne indsats kan ikke ende, fordi folk, der ikke ved noget om mariehøns livscyklus, fødes hvert minut.

en type biologisk kontrol kaldes således manipulerende biologisk kontrol (hvoraf en delmængde er bevaringsbiologisk kontrol). Målene er simpelthen at udnytte de mariehøns (eller andre gavnlige organismer), der allerede er til stede, for at gøre forholdene så gunstige som muligt for dem (manipulation) og især for at undgå sprøjtning af kemikalier (insekticider, fungicider eller herbicider), der vil skade dem (bevarelse) (se Liu og Stansly 1996).

en anden type biologisk kontrol er forstærkende biologisk kontrol. Dette begynder med Erkendelsen af, at mariehøns i en given skadedyrssituation er til stede, men for få til at udføre det krævede job, og købe mere fra en kommerciel producent for at frigive for at udvide dem, der allerede er til stede. En risiko er, at hvis voksne mariehøns frigives, kan mange af dem flyve væk. Men hvis ladybird larver frigives, har de mulighed for at spise skadedyret, som de præsenteres for, eller sulte-de kan ikke flyve væk. Det er klart, at dette kræver at matche skadedyret til en købt mariehøneart, der vil spise det skadedyr (se ovenfor for artsindstillinger). Gnidningen her er, at antallet af købte ladybirds, der er nødvendige for en given skadedyrssituation, måske ikke er blevet udarbejdet i detaljer-det kræver en stor mængde praktisk erfaring at binde detaljerne i mindst hundredvis af situationer. Dokumentation af denne oplevelse skrider meget langsomt frem.

en tredje type biologisk kontrol er klassisk eller inokulativ biologisk kontrol. Her frigives nogle individer af en mariehøne (eller andre) arter, der ikke allerede er til stede, i håb om, at de vil etablere en befolkning og til sidst kontrollere skadedyret, der er bekymrende. Klassisk biologisk kontrol gælder typisk for en situation, hvor et nyt skadedyr er invaderet, og forskere (fra et universitet, USDA eller et statsligt landbrugsministerium) importerer og frigiver en mariehøne (eller anden form for organisme), der menes at kontrollere skadedyret andetsteds. Typisk bliver den importerede mariehøne (eller anden organisme) etableret eller ikke etableret; hvis det bliver etableret, kan det eller måske ikke kontrollere skadedyret i denne nye situation. Typisk gøres de foregående ting under navnet “forskning” og er enten omkostningsfrie for gartnere, avlere og landmænd (især hvis det udføres af statslige eller føderale landbrugsafdelinger) eller, hvis det udføres af universitetsforskere, bliver gartnere, avlere og landmænd bedt om at bidrage til et tilskud, der betaler for omkostningerne ved import og forskning på det biologiske kontrolmiddel (men efterfølgende, efter at det er blevet etableret, er der ingen yderligere omkostninger). Det arketypiske eksempel er kontrol af bomuld pude skala af citrus af den introducerede mariehøne Rodolia cardinalis. Selvom datidens kemiske pesticider ikke kontrollerede det, og selvom det truede med at ødelægge Californiens citrusindustri, var ingen villige til at investere midler i biologisk kontrolforskning. Ikke desto mindre blev biologisk kontrolforskning “bootlegged” på andre operationer af dedikerede forskere, var forbløffende vellykket og reddet Californiens (og senere Floridas) citrusindustri fra ruin: der var ikke noget efterfølgende behov for at bruge kemikalier mod dette skadedyr og dermed spare milliarder af dollars mod en triviel udgift (omkring $1500 på det tidspunkt til udlandsrejser).

drivhuse (drivhuse) giver et levested for planter og skadedyr og biologiske bekæmpelsesmidler, der adskiller sig fra udendørs levesteder. Typisk begynder kultur med indledning af en afgrøde af planter, der ikke har skadedyr (eller synes at have ingen). Men så dukker skadedyr på en eller anden måde op, og der er ingen mariehøns (eller andre organismer) til at kontrollere dem. Situationen ligner meget den klassiske biologiske kontrol, og mariehøns (og/eller andre gavnlige organismer), der frigives i drivhusene, kan kontrollere skadedyrene og eliminere behovet for at bruge kemiske pesticider. Her handler spørgsmålet ikke om at finansiere ny forskning i et nyt skadedyr, men om at købe det rigtige antal mariehøns (eller andre organismer) af den passende art til at kontrollere et skadedyr, der allerede er undersøgt. I mange sådanne situationer kan mariehøns(eller andre organismer) købes fra kommercielle forsyningshuse for at kontrollere skadedyrene. En liste over mariehønsarter, der er tilgængelige kommercielt, følger nedenfor. Der er ikke plads i denne artikel til at beskrive, hvordan de skal bruges: det skal gøres i artikler om hver enkelt mariehøneart.

kommerciel tilgængelighed (tilbage til toppen)

fire mariehønsarter tilgængelige fra kommercielle insektarter:

Cryptolaemus Montroussieri Mealybug destroyer (hvidblomster på citrus, prydplanter og grøntsager og i drivhuse og interiorscapes).

delphastus catalinae hvidflue rovdyr (drivhus, banded-vingede, sødkartoffel, uldne, asalea, hibiscus, uklarvinger, citrus og rhododendron hvidfluer på prydplanter, grøntsager, frugt og citrus, og i drivhuse og interiorscapes).

Hippodamia convergens Ladybeetle (bladlus, skæl og thrips, i citrus, prydplanter, frugter og grøntsager, og i drivhuse og interiorscapes). Denne art forekommer i Florida, men der er stadig et potentielt problem – nogle leverandører bagerste ikke billerne, men samler overvintrende voksne fra bjergene i det østlige Californien – disse overvintrende voksne biller (a) kan være stærkt parasiterede, og mange kan dø, og (b) kan programmeres i slutningen af vinteren til at afslutte dvaletilstanden ved at flyve vestpå (hvilket kan gøre dig ikke godt, hvis de alle tager på flugt og forlader din ejendom).

Rhysobius lophanthae (også kaldet Lindorus lophanthae) (hårde og bløde skæl og hvidblomster på prydplanter).

alle fire arter ovenfor er kendt fra Florida.

Chilochorus nigrita blev opdaget i 2007 som etableret i Florida, denne nye tilstedeværelse tillader fremtidig import til Florida fra kommercielle producenter andre steder under Florida-regler.

alle forsendelser af levende insekter til Florida skal have tilladelser fra Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry. Det er sælgerne, der skal indhente tilladelser til kommercielle forsendelser. Generelt vil der blive givet tilladelse til import af arter, der allerede forekommer i Florida.

fire mariehønsarter (Cryptolaemus montroussieri, Delphastus pusillus, Hippodamia convergens og Rhysobius lophanthae) var blandt andre biologiske kontrolmidler, der blev importeret kommercielt til Florida i 1982-1993 (Frank og McCoy 1994). Fire mariehøns (Coleomegilla maculata, Cryptolaemus montroussieri, Harmonia aksyridis og Hippodamia convergens) er opdrættet på rent kunstige diæter og lover således at reducere lønomkostningerne og dermed prisen på kommercielt tilgængelige mariehøns (Grenier et al. 1994).

nogle leverandører vil sende dig gode, sunde mariehøns, men andre kan ikke. Association of Natural Biocontrol Producers (ANBP) er dedikeret til at holde sine medlemmer til høje standarder.

klassificering (tilbage til toppen)

tabel 1. De 105 arter af Coccinellidae kendt fra Florida. Underfamilier er angivet med fed skrift, og stammer med fed skrift. For deres forfatternavne og distribution efter amt, se Peck and Thomas (1998).

STICHOLOTIDINAE	N. flavifrons	H. nigrosuturalis	A. orbigera
Microviseini	N. intrusus	H. ornatella
Microvisea (3)		H. paludicola	COCCINELLINAE
M. coccidivora	Pharoscymnus (1)	H. pistillata	Coccinellini
M. misella	P. fleksibilis	H. test	Coccinella (2)
M. ovalis		H. underskrevet af	C. novemnotata
	Scymnus (16)	H. trifurcata	C. septempunctata
Serangiini	S. apicanus	H. uniform
Delphastus (3)	S. brullei		Coelophora (1)
D. catalinae	S. caudalis	Thalassa (1)	C. ubalanceret
D. bleg	S. cervicalis	T. montesumae
D. picayune	S. creperus		Coleomegilla (1)
	S. broderlig	Cryptognathini	C. farvet
SCYMNINAE	S. indianensis	Cryptognatha (1)
Scymnillini	S. loevii	C. nodiceps	Cycloneda (2)
(1)	S. louisianae		C. Ren
S. paracanus	S. paracanus	CHILOCORINAE	C. sanguinea
	S. halvøen	Chilocorini
(3)	S. rubricaudus	Aksion (1)	harmoni (2)
S. let	S. let	A. tripustulatum	H. aksyridis
J. horni	S. semiruber		H. dimidiata
S. subtropicus	S. svigerfar	Chilocorus (4)
	S. mørk	C. kaktus	Hippodamia (1)
Stethorini		C. omgivet af	H. convergens
Stethorus (1)	Hyperaspini	C. nigrita
S. nyttig	Brachiacantha (7)	C. stigma	Mulsantina (1)
	B. decimpustulata		M. malet
Scymnini	B. smuk	Curinus (1)
Cryptolaemus (1)	B. dentipes	C. coeruleus	Naemia (1)
C. montroussieri	B. floridensis		N. seriata
	B. kvadripunctata	Egius (1)
Decadomius (1)	B. E. platycephalus	E. platycephalus	Neoharmonia (1)
D. bahamicus			N. levende
		Eksokomus (2)
Diomus (9)	Hyperaspidius (5)	E. childreni	Pot (1)
D. austrinus	H. flavocephalus	E. marginipennis	O. V-sort
D. balteatus	H. militær
D. bigemmeus	H. nubilatus	COCCIDULINAE	Halysini
D. svag	H. transfugatus	Coccidulini	Psyllobora (3)
D. floridanus	H. venustulus	Rhysobius (1)	P. nana
D. lav		R. lophanthae	P. parvinotata
D. roseicollis	Hyperaspis (17)		P. Helle
D. skal ende	H. bigeminata	Noviini
H. binaria	H. binaria	Anovia (1)	EPILACHNINAE
	H. binotata	A. circumclusa	Epilachnini
Nephaspis (1)	H. tilslutning		Epilachna (2)
N. oculata	H. gæst	Rodolia (1)	E. I det nordlige
	H. fimbriolata	R. cardinalis	E. bug
Nephus (4)	H. ‘ inedita
N. alyssae	H. lateralis	Asyini
N. bivulnerus	H. levisi	Asya (1)

udvalgte referencer (tilbage til toppen)

• LF, Arthurs SP. 2014. Convergent lady beetle, Hippodamia convergens gu Pristrin-m Prisneville. UF / IFAS fremhævede skabninger. (14.maj 2014)
• Bennett FD, Gordon, RD. 1991. Ny Florida ladybeetle. Florida Entomolog 74: 598-599.
• Bentley BL. 1977. Ekstraflorale nektarer og beskyttelse af pugnacious livvagter. Årlig gennemgang af økologi og systematik 8: 407-427.
• afg. 2000. Insekt rovdyr-byttedyr dynamik: mariehøne biller og biologisk kontrol. Ny York: Cambridge Univ Press. 257 s.
• Frank JH, Kanamitsu K. 1987. Paederus sensu lato( Coleoptera: Staphylinidae): naturhistorie og medicinsk betydning. Tidsskrift for medicinsk Entomologi 24: 155-191.
• Frank JH, McCoy Red. 1990. Endemier og epidemier af shibboleths og andre ting forårsager kaos. Florida Entomolog 73: 1-8.
• Frank JH, McCoy Red. 1992. Indvandringen af insekter til Florida med en oversigt over optegnelser offentliggjort siden 1970. Florida Entomolog 75: 1-28.
• Frank JH, McCoy Red. 1993. Indførelsen af insekter i Florida. Florida Entomolog 76: 1-53.
• Frank JH, McCoy Red. 1994. Kommerciel import til Florida af hvirvelløse dyr som biologiske kontrolmidler. Florida Entomolog 77: 1-20.
• Golia V, Golia A. 2014. En ny art af Nephus Mulsant (Coleoptera: Coccinellidae) i Florida. Insecta Mundi 0372: 1-3.
• Gordon RD. 1976. Scymnini (Coleoptera: Coccinellidae) i USA og Canada: nøglen til slægter og Revision af Scymnus, Nephusog Diomus. Bulletin for Buffalo Society of Natural Sciences 28: 1-362.
• Gordon RD. 1985. Coccinellidae (Coleoptera)i USA. Tidsskrift for det nye entomologiske samfund 83: 1-912.
• Gordon RD. 1994. Sydamerikanske Coccinellidae (Coleoptera) Del III. Taksonomisk revision af slægten Delphastus Casey på den vestlige halvkugle. Frustula Entomologica 17: 71-133.
• Grenier S, Greany PD, Cohen AS. 1994. Potentiale for massefrigivelse af insektparasitoider og rovdyr gennem udvikling af kunstige kulturteknikker. s. 181-205 In: Rosen D, Bennett FD, Capinera JL. Skadedyrsbekæmpelse i subtroperne. Biologisk Kontrol – Et Florida Perspektiv. Andover, UK: aflytning.
• Hoelmer KA, Osborne LS, Yokomi RK. 1993. Reproduktion og fodring adfærd af Delphastus pusillus (Coleoptera: Coccinellidae), et rovdyr af Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae). Tidsskrift for økonomisk Entomologi 86: 322-329.
• Hoelmer KA, Pickett CH. 2003. Delphastus spp ‘ s geografiske oprindelse og taksonomiske historie. (Coleoptera: Coccinellidae) i kommerciel kultur. Biocontrol videnskab og teknologi 13: 529-535.
• Leppla NC, Johnson KV. 2011. Retningslinjer for køb og brug af kommercielle naturlige fjender og biopesticider i Florida og andre stater. UF / IFAS EDIS IPM-146 (IN849). (20. juni 2014)
• Liu, Stansly PA. 1996. Toksikologiske virkninger af udvalgte insekticider på Nephaspis oculatus (Col., Coccinellidae), et rovdyr af Bemisia argentifolii (hom., Aleyrodidae). Tidsskrift for Anvendt Entomologi 120: 369-373.
• Liu, Stansly PA, Hoelmer KA, Osborne LS. 1997. Livshistorie af Nephaspis oculatus (Coleoptera: Coccinellidae), et rovdyr af Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyrodidae). Annaler fra Entomological Society of America 90: 776-782.
• Michaud JP. 2001. Numerisk respons fra Olla v-nigrum (Coleoptera: Coccinellidae) på angreb af asiatisk citruspsyllid (Hemiptera: Psyllidae) i Florida. Florida Entomolog 18: 608-612.
• Michaud JP, McCoy, Futch SH. (Oktober 2008). Ladybeetles som biologiske kontrolmidler i citrus. EDIS. http://edis.ifas.ufl.edu/hs138 (ikke længere tilgængelig online)
• Nong L, Bennett FD. 1994. Biologisk kontrol af den Meksikanske bønnebille. s. 115-122 In: Rosen D, Bennett FD, Capinera JL. Skadedyrsbekæmpelse i subtroperne. Biologisk Kontrol – Et Florida Perspektiv. Andover, UK: aflytning.
• Obrycki JJ, Tauber MJ, Tauber CA. 1985. Perilitus coccinellae (Hymenoptera: Braconidae): parasitisering og udvikling i forhold til værtsstadiet angrebet. Annaler fra Entomological Society of America 78: 852-854.
• Peck SB, Thomas MC. (1998). En fordelingsliste over billerne (Coleoptera) i Florida. Leddyr i Florida og de omkringliggende landområder. (20. juni 2014)
• Pemberton RV, Lee L. 1996. Indflydelsen af ekstrablomsternektarier på parasitisme af en insekt planteæder. Amerikansk tidsskrift for botanik 83: 1187-1194.
• Pemberton, Vandenberg NJ. 1993. Ekstrafloral nektar fodring af mariehøne biller (Coleoptera; Coccinellidae). Entomological Society 95: 139-151.
• Sanches-Arroyo H. (Juni 2009). Bille, Epilachna varivestis Mulsant. UF / IFAS fremhævede skabninger. (20. juni 2014)
• Stevens LM, Steinhauer AL, Coulson JR.1975. Undertrykkelse af Meksikansk bønnebille på sojabønner med årlige inokulative udgivelser af Pediobius foveolatus. Miljø Entomologi 4: 947-948.
• Thomas MC, Blanchard EUT, Jr.2014. Ladybird biller-nylige indvandrere til Florida. UF / IFAS fremhævede skabninger. (14. maj 2014)
• sej RI. 1977. Etablering af slægten aya i USA. Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry, Entomology Circular 230: 1-2.